الاثنين، 07 مارس 2011 15: 46

المستقبلات الجلدية

قيم هذا المقال
(الاصوات 15)

تشترك الحساسية الجلدية في العناصر الرئيسية لجميع الحواس الأساسية. يتم تلقي خصائص العالم الخارجي ، مثل اللون أو الصوت أو الاهتزاز ، من خلال نهايات خلايا عصبية متخصصة تسمى المستقبلات الحسية ، والتي تحول البيانات الخارجية إلى نبضات عصبية. ثم يتم نقل هذه الإشارات إلى الجهاز العصبي المركزي ، حيث تصبح أساسًا لتفسير العالم من حولنا.

من المفيد التعرف على ثلاث نقاط أساسية حول هذه العمليات. أولاً ، لا يمكن إدراك الطاقة والتغيرات في مستويات الطاقة إلا من خلال عضو حاسة قادر على اكتشاف نوع معين من الطاقة المعنية. (هذا هو السبب في أن الموجات الدقيقة والأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية كلها خطيرة ؛ لسنا مجهزين لاكتشافها ، بحيث لا يتم إدراكها حتى في المستويات المميتة.) ثانيًا ، تصوراتنا هي بالضرورة ظلال غير كاملة للواقع ، كمركزنا يقتصر الجهاز العصبي على إعادة بناء صورة غير كاملة من الإشارات التي تنقلها مستقبلاته الحسية. ثالثًا ، تزودنا أنظمتنا الحسية بمعلومات أكثر دقة حول التغييرات في بيئتنا مقارنة بالظروف الثابتة. نحن مجهزون جيدًا بمستقبلات حسية حساسة للأضواء الوامضة ، على سبيل المثال ، أو للتقلبات الدقيقة في درجات الحرارة التي يسببها النسيم الطفيف ؛ نحن أقل تجهيزًا لتلقي معلومات حول درجة حرارة ثابتة ، على سبيل المثال ، أو ضغط مستمر على الجلد.

تقليديا ، تنقسم حواس الجلد إلى فئتين: حواس جلدية وعميقة. بينما تعتمد الحساسية العميقة على المستقبلات الموجودة في العضلات والأوتار والمفاصل والسمحاق (الغشاء المحيط بالعظام) ، فإن الحساسية الجلدية ، التي نهتم بها هنا ، تتعامل مع المعلومات التي تتلقاها المستقبلات في الجلد: على وجه التحديد ، الفئات المختلفة من المستقبلات الجلدية الموجودة في أو بالقرب من تقاطع الأدمة والبشرة.

جميع الأعصاب الحسية التي تربط المستقبلات الجلدية بالجهاز العصبي المركزي لها نفس البنية تقريبًا. يكمن الجسم الكبير للخلية في مجموعة من أجسام الخلايا العصبية الأخرى ، تسمى العقدة ، وتقع بالقرب من النخاع الشوكي وتتصل بها عن طريق فرع ضيق من جذع الخلية ، يسمى محوارها. ترسل معظم الخلايا العصبية ، أو الخلايا العصبية ، التي تنشأ في النخاع الشوكي محاور عصبية إلى العظام والعضلات والمفاصل ، أو في حالة حساسية الجلد إلى الجلد. تمامًا مثل السلك المعزول ، يتم تغطية كل محور عصبي على طول مساره ونهاياته بطبقات واقية من الخلايا تعرف باسم خلايا شوان. تنتج خلايا شوان هذه مادة تعرف باسم المايلين ، والتي تغلف المحور العصبي مثل الغمد. على فترات على طول الطريق ، هناك فواصل صغيرة في المايلين ، والمعروفة باسم عقد رانفييه. أخيرًا ، في نهاية المحور العصبي توجد المكونات المتخصصة في تلقي وإعادة إرسال المعلومات حول البيئة الخارجية: المستقبلات الحسية (Mountcastle 1974).

يتم تحديد الفئات المختلفة من المستقبلات الجلدية ، مثل جميع المستقبلات الحسية ، بطريقتين: من خلال هياكلها التشريحية ، ونوع الإشارات الكهربائية التي ترسلها على طول أليافها العصبية. عادة ما يتم تسمية المستقبلات ذات البنية المميزة باسم مكتشفاتها. يمكن تقسيم الفئات القليلة نسبيًا من المستقبلات الحسية الموجودة في الجلد إلى ثلاث فئات رئيسية: المستقبلات الميكانيكية والمستقبلات الحرارية ومستقبلات الألم.

يمكن لكل هذه المستقبلات أن تنقل معلومات حول منبه معين فقط بعد أن تكون قد قامت بتشفيره لأول مرة في نوع من اللغة الكهروكيميائية العصبية. تستخدم هذه الرموز العصبية ترددات وأنماط مختلفة من النبضات العصبية التي بدأ العلماء للتو في فك شفرتها. في الواقع ، هناك فرع مهم من أبحاث الفسيولوجيا العصبية مكرس بالكامل لدراسة المستقبلات الحسية والطرق التي تترجم بها حالات الطاقة في البيئة إلى رموز عصبية. بمجرد إنشاء الرموز ، يتم نقلها مركزيًا على طول الألياف الواردة ، وهي الخلايا العصبية التي تخدم المستقبلات عن طريق نقل الإشارات إلى الجهاز العصبي المركزي.

يمكن تقسيم الرسائل التي تنتجها المستقبلات على أساس الاستجابة المعطاة لتحفيز مستمر وغير متغير: المستقبلات المتكيفة ببطء ترسل نبضات كهروكيميائية إلى الجهاز العصبي المركزي لمدة التحفيز المستمر ، في حين أن المستقبلات المتكيفة بسرعة تقلل تدريجياً تصريفها في وجود منبه ثابت حتى يصل إلى مستوى خط الأساس المنخفض أو يتوقف تمامًا ، عندئذٍ يتوقف إبلاغ الجهاز العصبي المركزي عن استمرار وجود المنبه.

وهكذا يتم إنتاج الأحاسيس المختلفة بوضوح للألم ، والدفء ، والبرودة ، والضغط ، والاهتزاز من خلال نشاط في فئات متميزة من المستقبلات الحسية والألياف العصبية المرتبطة بها. المصطلحان "flutter" و "vibration" ، على سبيل المثال ، يستخدمان للتمييز بين إحساسين اهتزازيين مختلفين قليلاً تم ترميزهما بواسطة فئتين مختلفتين من المستقبلات الحساسة للاهتزاز (Mountcastle et al. 1967). ارتبطت الفئات الثلاث المهمة للإحساس بالألم المعروفة باسم وخز الألم ، والألم الحارق ، والألم المؤلم بفئة مميزة من الألياف الواردة المسبب للألم. هذا لا يعني ، مع ذلك ، أن إحساسًا معينًا يتضمن بالضرورة فئة واحدة فقط من المستقبلات ؛ قد يساهم أكثر من فئة مستقبلات في إحساس معين ، وفي الواقع ، قد تختلف الأحاسيس اعتمادًا على المساهمة النسبية لفئات المستقبلات المختلفة (Sinclair 1981).

يستند الملخص السابق إلى فرضية خصوصية الوظيفة الحسية الجلدية ، التي صاغها لأول مرة طبيب ألماني يُدعى فون فراي في عام 1906. على الرغم من اقتراح نظريتين أخريين على الأقل لهما نفس الشعبية أو ربما أكبر خلال القرن الماضي ، فإن فرضية فون فراي لها الآن مدعومة بقوة بالأدلة الواقعية.

المستقبلات التي تستجيب لضغط الجلد المستمر

في اليد ، تظهر ألياف النخاع الكبيرة نسبيًا (بقطر 5 إلى 15 ملم) من شبكة عصبية تحت الجلد تسمى الضفيرة العصبية الحبيبية وتنتهي في رذاذ من النهايات العصبية عند تقاطع الأدمة والبشرة (الشكل 1). في الجلد المشعر ، تنتهي هذه النهايات العصبية ببنى سطحية مرئية معروفة باسم قباب اللمس؛ في الجلد اللامع أو الخالي من الشعر ، توجد النهايات العصبية عند قاعدة حواف الجلد (مثل تلك التي تشكل بصمات الأصابع). هناك ، في قبة اللمس ، كل طرف ليفي عصبي ، أو نيريت ، محاط بخلية ظهارية متخصصة تعرف باسم خلية ميركل (انظر الشكلين 2 و 3).

الشكل 1. رسم تخطيطي لمقطع عرضي للجلد

SEN080F1

الشكل 2. قبة اللمس في كل منطقة مرتفعة من الجلد تحتوي على 30 إلى 70 خلية ميركل.

SEN80F2A

الشكل 3. عند التكبير العالي المتاح بالمجهر الإلكتروني ، يُنظر إلى خلية ميركل ، وهي خلية ظهارية متخصصة ، على أنها متصلة بالغشاء القاعدي الذي يفصل البشرة عن الأدمة.

SEN80F2B

يحول مركب نيريت خلية ميركل الطاقة الميكانيكية إلى نبضات عصبية. بينما لا يُعرف الكثير عن دور الخلية أو عن آليتها في التنبيغ ، فقد تم تحديدها على أنها مستقبلات تتكيف ببطء. وهذا يعني أن الضغط على قبة اللمس التي تحتوي على خلايا ميركل يتسبب في إنتاج المستقبلات لنبضات عصبية طوال مدة التحفيز. تزداد وتيرة هذه النبضات بما يتناسب مع شدة المنبه ، وبذلك تُعلم الدماغ بمدة وحجم الضغط على الجلد.

مثل خلية ميركل ، هناك مستقبل ثان يتكيف ببطء يخدم الجلد أيضًا من خلال الإشارة إلى حجم ومدة ضغوط الجلد الثابتة. لا يمكن رؤيته إلا من خلال المجهر ، وهذا المستقبل المعروف باسم مستقبلات روفيني، يتكون من مجموعة من العصبونات الخارجة من ألياف نقيّة ومغلفة بخلايا النسيج الضام. داخل بنية الكبسولة توجد ألياف تنقل على ما يبدو تشوهات الجلد الموضعية إلى العصبونات ، والتي بدورها تنتج الرسائل المرسلة على طول الطريق السريع العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي. يؤدي الضغط على الجلد إلى إفراز مستمر للنبضات العصبية ؛ كما هو الحال مع خلية ميركل ، فإن تواتر النبضات العصبية يتناسب مع شدة التحفيز.

على الرغم من أوجه التشابه بينهما ، هناك اختلاف واحد بارز بين خلايا ميركل ومستقبلات روفيني. في حين أن الإحساس ينتج عندما يتم تحفيز مستقبلات روفيني ، فإن تحفيز قباب اللمس التي تحتوي على خلايا ميركل لا ينتج عنه إحساس واع. وبالتالي فإن قبة اللمس هي مُستقبل غامض ، لأن دورها الفعلي في الوظيفة العصبية يظل مجهولاً. إذن ، يُعتقد أن مستقبلات روفيني هي المستقبلات الوحيدة القادرة على توفير الإشارات العصبية اللازمة للتجربة الحسية للضغط أو اللمس المستمر. بالإضافة إلى ذلك ، فقد ثبت أن مستقبلات روفيني المتكيفة ببطء مسؤولة عن قدرة البشر على تصنيف الضغط الجلدي على مقياس الشدة.

المستقبلات التي تستجيب للاهتزاز وحركة الجلد

على النقيض من المستقبلات الميكانيكية التي تتكيف ببطء ، فإن المستقبلات سريعة التكيف تظل صامتة أثناء تجويف الجلد المستمر. ومع ذلك ، فهي مناسبة تمامًا للإشارة إلى الاهتزاز وحركة الجلد. يتم ملاحظة فئتين عامتين: تلك الموجودة في الجلد المشعر ، والتي ترتبط بالشعر الفردي ؛ وتلك التي تشكل نهايات جسيمية في الجلد اللامع أو الخالي من الشعر.

مستقبلات تخدم الشعر

يتم تغليف الشعر النموذجي بشبكة من النهايات العصبية المتفرعة من خمسة إلى تسعة محاور نقوية كبيرة (الشكل 4). في الرئيسيات ، تنقسم هذه النهايات الطرفية إلى ثلاث فئات: نهايات رمحية ، نهايات تشبه المغزل ، ونهايات حليمية. يتكيف الثلاثة جميعًا بسرعة ، بحيث يؤدي الانحراف الثابت للشعر إلى حدوث نبضات عصبية أثناء حدوث الحركة فقط. وبالتالي ، فإن هذه المستقبلات حساسة بشكل رائع للمنبهات المتحركة أو الاهتزازية ، ولكنها توفر معلومات قليلة أو معدومة حول الضغط أو اللمس المستمر.

الشكل 4. أعمدة الشعر هي منصة للأطراف العصبية التي تكتشف الحركات.

SEN080F3

تنشأ النهايات اللانسولية من ألياف كثيفة النخاع تشكل شبكة حول الشعر. تفقد الخلايا العصبية الطرفية تغطيتها المعتادة لخلايا شوان وتشق طريقها بين الخلايا الموجودة في قاعدة الشعر.

تتشكل المحطات الطرفية الشبيهة بالمغزل بواسطة أطراف محاور محاطة بخلايا شوان. تصعد الأطراف إلى جذع الشعرة المنحدر وتنتهي في كتلة نصف دائرية أسفل غدة دهنية أو منتجة للزيت. تختلف النهايات الحليمية عن النهايات الشبيهة بالمغزل لأنها بدلاً من أن تنتهي على جذع الشعرة ، فإنها تنتهي كنهايات عصبية حرة حول فتحة الشعر.

من المفترض أن هناك اختلافات وظيفية بين أنواع المستقبلات الموجودة في الشعر. يمكن استنتاج هذا جزئيًا من الاختلافات الهيكلية في الطريقة التي تنتهي بها الأعصاب على جذع الشعرة وجزئيًا من الاختلافات في قطر المحاور ، حيث تتصل المحاور ذات الأقطار المختلفة بمناطق مرحل مركزية مختلفة. ومع ذلك ، تظل وظائف المستقبلات في الجلد المشعر مجالًا للدراسة.

 

 

 

 

 

 

المستقبلات في الجلد اللامع

يتجلى ارتباط البنية التشريحية للمستقبل بالإشارات العصبية التي يولدها بشكل أكثر وضوحًا في المستقبلات الكبيرة التي يسهل التلاعب بها مع النهايات الجسدية أو المغلفة. من المفهوم جيدًا بشكل خاص جسيمات باسينينان ومايسنر ، والتي ، مثل النهايات العصبية في الشعر التي تمت مناقشتها أعلاه ، تنقل الإحساس بالاهتزاز.

الجسيم الباسيني كبير بما يكفي ليتم رؤيته بالعين المجردة ، مما يجعل من السهل ربط المستقبل باستجابة عصبية معينة. يقع في الأدمة ، عادة حول الأوتار أو المفاصل ، وهو يشبه البصل ، بقياس 0.5 × 1.0 مم. يتم تقديمه بواسطة واحدة من أكبر الألياف الواردة في الجسم ، والتي يبلغ قطرها من 8 إلى 13 ميكرومتر وتصل من 50 إلى 80 مترًا في الثانية. علم التشريح ، الذي تمت دراسته جيدًا بواسطة كل من المجهر الضوئي والإلكتروني ، معروف جيدًا.

المكون الرئيسي للجسيم هو لب خارجي يتكون من مادة خلوية تحيط بمساحات مملوءة بالسوائل. ثم يتم إحاطة اللب الخارجي نفسه بكبسولة يتم اختراقها بواسطة قناة مركزية وشبكة شعرية. يمر عبر القناة ألياف عصبية واحدة يبلغ قطرها من 7 إلى 11 مم ، والتي تصبح طرفًا عصبيًا طويلًا غير مائل إلى داخل القناة. المحور العصبي الطرفي بيضاوي الشكل ، مع عمليات تشبه الفروع.

الجسيم الباسيني هو مستقبل سريع التكيف. عند تعرضه لضغط مستمر ، فإنه ينتج عنه دفعة فقط في بداية ونهاية الحافز. يستجيب للاهتزازات عالية التردد (80 إلى 400 هرتز) وهو الأكثر حساسية للاهتزازات التي تبلغ حوالي 250 هرتز. في كثير من الأحيان ، تستجيب هذه المستقبلات للاهتزازات التي تنتقل عبر العظام والأوتار ، وبسبب حساسيتها الشديدة ، يمكن تنشيطها بواسطة نفخة من الهواء على اليد (Martin 1985).

بالإضافة إلى الجسيم الباسيني ، هناك مستقبل آخر سريع التكيف في الجلد اللامع. يعتقد معظم الباحثين أنه جسم مايسنر الموجود في الحليمات الجلدية للجلد. استجابة للاهتزازات منخفضة التردد من 2 إلى 40 هرتز ، يتكون هذا المستقبل من الفروع الطرفية للألياف العصبية النخاعية متوسطة الحجم مغلفة بطبقة واحدة أو عدة طبقات مما يبدو أنها خلايا شوان المعدلة ، تسمى الخلايا الصفحية. قد تتصل الخلايا العصبية والخلايا الصفحية للمستقبلات بالخلية القاعدية في البشرة (الشكل 5).

الشكل 5. جسم مايسنر عبارة عن مستقبلات حسية مغلفة بشكل فضفاض في الحليمات الجلدية للجلد اللامع.

SEN080F4

إذا تم تعطيل جسم مايسنر بشكل انتقائي عن طريق حقن مخدر موضعي عبر الجلد ، فإن الإحساس بالرفرفة أو الاهتزاز منخفض التردد يفقد. هذا يشير إلى أنه يكمل وظيفيًا قدرة التردد العالي لجسيمات باتشيني. يوفر هذان المستقبلان معًا إشارات عصبية كافية لتفسير حساسية الإنسان لمجموعة كاملة من الاهتزازات (Mountcastle et al. 1967).

 

 

 

 

 

 

 

 

المستقبلات الجلدية المرتبطة بالنهايات العصبية الحرة

تم العثور على العديد من الألياف الماييلية وغير الملقية التي لا تزال مجهولة الهوية في الأدمة. يمر عدد كبير فقط من خلال ، في طريقهم إلى الجلد أو العضلات أو السمحاق ، بينما يبدو أن البعض الآخر (سواء المايلين أو غير الملقح) ينتهي في الأدمة. مع استثناءات قليلة ، مثل الجسيم الباسيني ، يبدو أن معظم الألياف في الأدمة تنتهي بطرق سيئة التحديد أو ببساطة نهايات عصبية حرة.

في حين أن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسة التشريحية للتمييز بين هذه النهايات غير المحددة بشكل سيئ ، فقد أظهر البحث الفسيولوجي بوضوح أن هذه الألياف تشفر مجموعة متنوعة من الأحداث البيئية. على سبيل المثال ، النهايات العصبية الحرة الموجودة عند التقاطع بين الأدمة والبشرة مسؤولة عن ترميز المحفزات البيئية التي سيتم تفسيرها على أنها باردة ودفء وحرارة وألم وحكة ودغدغة. لم يُعرف بعد أي من هذه الفئات المختلفة من الألياف الصغيرة تنقل أحاسيس معينة.

ربما يرجع التشابه التشريحي الواضح لهذه النهايات العصبية الحرة إلى قيود تقنياتنا الاستقصائية ، نظرًا لأن الاختلافات الهيكلية بين النهايات العصبية الحرة تظهر ببطء. على سبيل المثال ، في الجلد غير اللامع ، تم تمييز وضعين طرفيين مختلفين للنهايات العصبية الحرة: نمط سميك وقصير وطويل ورقيق. أظهرت الدراسات التي أجريت على الجلد المشعر للإنسان نهايات عصبية يمكن التعرف عليها من الناحية النسيجية والتي تنتهي عند تقاطع الجلد والبشرة: النهايات البنسيلات والحليمية. الأول ينشأ من ألياف غير مفلترة ويشكل شبكة من النهايات ؛ على النقيض من ذلك ، فإن الأخير ينشأ من الألياف الميالينية وينتهي حول فتحات الشعر ، كما ذكرنا سابقًا. من المفترض أن هذه التباينات الهيكلية تتوافق مع الاختلافات الوظيفية.

على الرغم من أنه ليس من الممكن بعد تعيين وظائف محددة للكيانات الهيكلية الفردية ، فمن الواضح من التجارب الفسيولوجية أن هناك فئات وظيفية مختلفة من النهايات العصبية الحرة. تم العثور على ألياف ميالين صغيرة للاستجابة للبرد لدى البشر. الألياف الأخرى غير الملقحة التي تقدم نهايات عصبية مجانية تستجيب للدفء. كيف يمكن لفئة واحدة من النهايات العصبية الحرة أن تستجيب بشكل انتقائي لانخفاض درجة الحرارة ، في حين أن زيادة درجة حرارة الجلد يمكن أن تثير فئة أخرى للإشارة إلى الدفء غير معروف. تشير الدراسات إلى أن تنشيط أحد الألياف الصغيرة بنهاية حرة قد يكون مسؤولاً عن الإحساس بالحكة أو الدغدغة ، بينما يُعتقد أن هناك فئتين من الألياف الصغيرة حساسة بشكل خاص للمنبهات الميكانيكية والكيميائية الضارة أو المؤثرات الحرارية الضارة ، مما يوفر الأساس العصبي للوخز. وألم حارق (كيلي 1964).

العلاقة النهائية بين علم التشريح والاستجابة الفسيولوجية تنتظر تطوير تقنيات أكثر تقدمًا. هذا هو أحد العقبات الرئيسية في إدارة الاضطرابات مثل السببية ، مذل ، وفرط الإحساس ، والتي تستمر في تقديم معضلة للطبيب.

إصابة العصب المحيطي

يمكن تقسيم الوظيفة العصبية إلى فئتين: الحسية والحركية. يمكن أن تؤدي إصابة الأعصاب الطرفية ، الناتجة عادةً عن سحق العصب أو قطعه ، إلى إضعاف أي من الوظائف أو كليهما ، اعتمادًا على أنواع الألياف في العصب التالف. تميل بعض جوانب فقدان المحرك إلى إساءة تفسيرها أو التغاضي عنها ، لأن هذه الإشارات لا تذهب إلى العضلات بل تؤثر على التحكم اللاإرادي في الأوعية الدموية وتنظيم درجة الحرارة وطبيعة وسمك البشرة وحالة المستقبلات الميكانيكية الجلدية. لن تتم مناقشة فقدان التعصيب الحركي هنا ، ولن يؤثر فقدان التعصب على الحواس بخلاف تلك المسؤولة عن الإحساس الجلدي.

يؤدي فقدان التعصيب الحسي للجلد إلى تعرض الجلد لمزيد من الإصابات ، لأنه يترك سطحًا مخدرًا غير قادر على الإشارة إلى محفزات ضارة محتملة. بمجرد الإصابة ، تكون أسطح الجلد المخدرة بطيئة في الشفاء ، وربما يرجع ذلك جزئيًا إلى الافتقار إلى التعصيب اللاإرادي الذي ينظم عادة العوامل الرئيسية مثل تنظيم درجة الحرارة والتغذية الخلوية.

على مدى عدة أسابيع ، تبدأ المستقبلات الحسية الجلدية المنزوعة العصب بالضمور ، وهي عملية يسهل ملاحظتها في المستقبلات المغلفة الكبيرة مثل pacinian و Meissner corpuscles. إذا كان من الممكن حدوث تجديد للمحاور ، فقد يتبع ذلك استعادة الوظيفة ، لكن جودة الوظيفة المستردة ستعتمد على طبيعة الإصابة الأصلية وعلى مدة إزالة التعصيب (McKinnon and Dellon 1988).

يكون التعافي بعد سحق العصب أسرع وأكثر اكتمالًا وأكثر فاعلية من التعافي بعد قطع العصب. هناك عاملان يفسران التشخيص الإيجابي لسحق العصب. أولاً ، قد يصل عدد المحاور العصبية مرة أخرى إلى الجلد أكثر مما يحدث بعد القطع ؛ ثانيًا ، يتم توجيه الوصلات إلى موقعها الأصلي بواسطة خلايا شوان والبطانات المعروفة باسم الأغشية القاعدية ، وكلاهما يظل سليمًا في العصب المسحوق ، بينما بعد قطع الأعصاب غالبًا ما تنتقل الأعصاب إلى مناطق غير صحيحة من سطح الجلد باتباع مسارات خلايا شوان الخاطئة. يؤدي الموقف الأخير إلى إرسال معلومات مكانية مشوهة إلى القشرة الحسية الجسدية للدماغ. ومع ذلك ، في كلتا الحالتين ، يبدو أن المحاوير المتجددة قادرة على إيجاد طريقها مرة أخرى إلى نفس فئة المستقبلات الحسية التي خدمتها سابقًا.

إعادة تعصيب المستقبلات الجلدية هي عملية تدريجية. عندما يصل المحوار المتنامي إلى سطح الجلد ، تكون الحقول المستقبلة أصغر من الطبيعي ، بينما تكون العتبة أعلى. تتوسع هذه النقاط المستقبلة بمرور الوقت وتتحد تدريجيًا في حقول أكبر. تزداد الحساسية للمحفزات الميكانيكية وغالبًا ما تقترب من حساسية المستقبلات الحسية الطبيعية لتلك الفئة. أظهرت الدراسات التي تستخدم منبهات اللمس المستمر واللمس المتحرك والاهتزاز أن الطرائق الحسية المنسوبة لأنواع مختلفة من المستقبلات تعود إلى مناطق التخدير بمعدلات مختلفة.

عند النظر إليها تحت المجهر ، يُنظر إلى الجلد اللامع منزوع العصب على أنه أرق من المعتاد ، مع وجود حواف بشرة مسطحة وطبقات أقل من الخلايا. هذا يؤكد أن للأعصاب تأثيرًا تغذويًا أو غذائيًا على الجلد. بعد فترة وجيزة من عودة التعصيب ، تتطور التلال الجلدية بشكل أفضل ، وتصبح البشرة أكثر سمكًا ، ويمكن العثور على محاور تخترق الغشاء القاعدي. عندما يعود المحور العصبي إلى جسم مايسنر ، يبدأ حجم الجسم في الزيادة ، ويعود الهيكل الضموري المفلطح سابقًا إلى شكله الأصلي. إذا كانت عملية إزالة العصب طويلة الأمد ، فقد تتشكل جسم جديد بجوار الهيكل العظمي الضموري الأصلي ، والذي لا يزال منزوعًا منه (Dellon 1981).

كما يتضح ، يتطلب فهم عواقب إصابة العصب المحيطي معرفة الوظيفة الطبيعية بالإضافة إلى درجات التعافي الوظيفي. في حين أن هذه المعلومات متاحة لبعض الخلايا العصبية ، فإن البعض الآخر يحتاج إلى مزيد من التحقيق ، مما يترك عددًا من المناطق الغامضة في فهمنا لدور الأعصاب الجلدية في الصحة والمرض.

 

الرجوع

معلومات إضافية

عرض 23095 مرات آخر تعديل يوم الثلاثاء 11 أكتوبر 2011 الساعة 21:04
المزيد في هذه الفئة: " رائحة

"إخلاء المسؤولية: لا تتحمل منظمة العمل الدولية المسؤولية عن المحتوى المعروض على بوابة الويب هذه والذي يتم تقديمه بأي لغة أخرى غير الإنجليزية ، وهي اللغة المستخدمة للإنتاج الأولي ومراجعة الأقران للمحتوى الأصلي. لم يتم تحديث بعض الإحصائيات منذ ذلك الحين. إنتاج الطبعة الرابعة من الموسوعة (4). "

المحتويات

مراجع الأنظمة الحسية

أدلر ، ف. 1992. فسيولوجيا العين: التطبيق السريري. سانت لويس: كتب موسبي نيويورك.

أدريان ، WK. 1993. الأداء البصري والحدة والعمر: إجراءات لوكس يوروبا لمؤتمر الإضاءة الأوروبي السابع. لندن: CIBSE.

Ahlström و R و B Berglund و U Berblund. 1986. ضعف إدراك الرائحة في منظفات الخزانات. Scand J Work Environ Health 12: 574-581.

Amoore ، JE. 1986. آثار التعرض للمواد الكيميائية على الشم عند البشر. في Toxicology of the Nasal Passages ، تم تحريره بواسطة CS Barrow. واشنطن العاصمة: هيميسفير للنشر.

أندرسن ، إتش سي ، أندرسن ، وجيه سولجارد. 1977. سرطانات الأنف والأعراض ووظيفة مجرى الهواء العلوي لدى عمال الخشب. Br J Ind Med 34: 201-207.

-. 1993. Otolaryngol Clin N Am 5 (26).

أكسيل ، تي ، ك نيلنر ، وبي نيلسون. 1983. التقييم السريري للمرضى المحالين بأعراض تتعلق بالجلفانية الفموية. سكاند دنت J 7: 169-178.

بالانتاين وجي سي وجي إم أجوديا. 1984. دوار علاجي المنشأ. في Vertigo ، حرره MR Dix و JD Hood. شيشستر: وايلي.

بار-سيلا ، إس ، إم ليفي ، جي بي ويستين ، آر لاستر ، وإي دي ريختر. 1992. النتائج الطبية في عمال بطاريات النيكل والكادميوم. إسرائيل J Med Sci 28: 578-583.

Bedwal و RS و N Nair و MP Sharma. 1993. السيلينيوم - منظوراته البيولوجية. ميد هيوث 41: 150-159.

بيل ، إر. 1994. الكتاب الأبيض: الجوانب العصبية والنفسية للحساسية للمواد الكيميائية منخفضة المستوى: نموذج التحسس العصبي. Toxicol Ind Health 10: 277-312.

بيسر ، آر ، جي كرامر ، آر ثوملر ، جيه بوهل ، إل جوتمان ، إتش سي هوبف. 1987. متلازمة المخيخ الحوفي ثلاثي ميثيل القصدير. طب الأعصاب 37: 945-950.

بيتس ، جي بي. 1987. إعادة تأهيل الجهاز الدهليزي. في سمعيات البالغين ، طب الأذن والأنف والحنجرة سكوت براون ، حرره د ستيفنز. لندن: بتروورثس.

Blanc ، PD ، HA Boushey ، H Wong ، SF Wintermeyer و MS Bernstein. 1993. السيتوكينات في حمى الدخان المعدني. Am Rev Respir Dis 147: 134-138.

بلونت ، BW. 1990. نوعان من حمى الدخان المعدني: خفيفة مقابل خطيرة. ميل ميد (أغسطس) 155 (8): 372-7

بوكينا ، منظمة العفو الدولية ، إن دي إكسلر ، وإيه دي سيمينينكو. 1976. تقصي آلية عمل ملوثات الغلاف الجوي على الجهاز العصبي المركزي وتقييم مقارن لطرق الدراسة. إنفيرون هيلث بيرسب 13: 37-42.

Bolla و KI و BS Schwartz و W Stewart. 1995. مقارنة بين الوظيفة السلوكية العصبية لدى العمال المعرضين لمزيج من الرصاص العضوي وغير العضوي وفي العمال المعرضين للمذيبات. Am J Ind Med 27: 231-246.

Bonnefoi و M و TM Monticello و KT Morgan. 1991. الاستجابات السامة والأورام في الممرات الأنفية: احتياجات البحث في المستقبل. Exp Lung Res 17: 853-868.

Boysen و M و Solberg. 1982. التغييرات في الغشاء المخاطي للأنف لعمال الأثاث. Scand J Work Environ Health: 273-282.

Brittebo و EB و PG Hogman و I Brandt. 1987. الارتباط الظهاري لسداسي كلورو حلقي الهكسان في الجهاز التنفسي والجهاز الهضمي العلوي: مقارنة بين أيزومرات ألفا وبيتا وجاما في الفئران. الغذاء تشيم توكسيكول 25: 773-780.

بروكس ، إس إم. 1994. حساسية المضيف لتلوث الهواء الداخلي. J Allergy Clin Immunol 94: 344-351.

Callender و TJ و L Morrow و K Subramanian و D Duhon و M Ristovv. 1993. التصوير الأيضي ثلاثي الأبعاد للدماغ في مرضى الاعتلال الدماغي السام. البحوث البيئية 60: 295-319.

Chia و SE و CN Ong و SC Foo و HP Lee. 1992. تعرض طالب الطب للفورمالديهايد في مختبر تشريح الجسم. J آم كول هيلث 41: 115-119.

Choudhuri و S و KK Kramer و NE Berman. 1995. التعبير التأسيسي لجينات الميتالوثيونين في دماغ الفأر. توكسيكول أبل فارماكول 131: 144-154.

Ciesielski و S و DP Loomis و SR Mims و Auer. 1994. التعرض لمبيدات الآفات ، وانخفاض مستوى الكولين ، والأعراض بين عمال المزارع المهاجرين في ولاية كارولينا الشمالية. Am J Public Health 84: 446-451.

كليريسي ، دبليو جيه ، بي روس ، وإل دي فيشر. 1991. السمية الحادة للأذن من تريلكيلتينات في خنزير غينيا. توكسيكول أبل فارماكول: 547-566.

كولمان ، جي دبليو ، إم آر هوليداي ، وآر جي ديرمان. 1994. تفاعلات الخلايا البدينة الخلوية: الصلة بالحساسية الكيميائية التي تتوسطها IgE. علم السموم 88: 225-235.

كوميتو مونييز ، جي إي و دبليو إس كاين. 1991. تأثير الملوثات المحمولة جواً على الشم والفطرة الكيميائية السليمة. في الرائحة والذوق في الصحة والمرض ، حرره TV Getchell. نيويورك: مطبعة رافين.

-. 1994. التفاعلات الحسية لاذعة الأنف ورائحتها للمركبات العضوية المتطايرة: ألكيل بنزين. Am Ind Hyg Assoc J 55: 811-817.

كوروين ، جي ، إم لوري ، وأن جيلبرت. 1995. مكان العمل والعمر والجنس كوسيط لوظيفة الشم: بيانات من National Geographic Smell Survey. مجلة Gerontolgy: Psychiol Sci 50B: P179-P186.

مجلس مواد وأدوات ومعدات طب الأسنان. 1987. تقرير حالة جمعية طب الأسنان الأمريكية عن حدوث التآكل الجلفاني في الفم وتأثيراته المحتملة. J Am Dental Assoc 115: 783-787.

مجلس الشؤون العلمية. 1989. تقرير المجلس: الفورمالديهايد. جاما 261: 1183-1187.

كرامبتون ، جي. 1990. دوار الحركة والفضاء. بوكا راتون: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل.

كولين ، السيد. 1987. عمال ذوو حساسيات كيميائية متعددة. احتل ميد: State Art Rev 2 (4).

تسوية Deems و DA و RL Doty و RG. 1991. اضطرابات الشم والتذوق ، دراسة أجريت على 750 مريضاً من مركز الشم والتذوق بجامعة بنسلفانيا. قوس Otolaryngol Head Neck Surg 117: 519-528.

ديلا فيرا ، ماساتشوستس ، إيه إي موت ، وأنا فرانك. 1995. أسباب علاجي المنشأ لاضطرابات التذوق: العلاج الإشعاعي والجراحة والأدوية. في كتيب الشم والذوق ، تم تحريره بواسطة RL Doty. نيويورك: مارسيل ديكر.

ديلون ، أل. 1981. تقييم الحساسية وإعادة تربية الإحساس في اليد. بالتيمور: ويليامز وويلكينز.

السدود ، RW. 1977. المستقبلات الحسية. في الجراحة المجهرية الترميمية ، تم تحريره بواسطة RK Daniel و JK Terzis. بوسطن: Little Brown & Co.

El-Etri و MM و WT Nickell و M Ennis و KA Skau و MT Shipley. 1992. تخفيضات إفراز الدماغ في الفئران المصابة بالسومان: الارتباط مع التشنجات وتثبيط AchE ، والدورة الزمنية ، والعلاقة بأحاديات الأمين الأخرى. علم الأعصاب التجريبي 118: 153-163.

إيفانز ، جي و إل هاستينغز. 1992. تراكم الكادميوم (19) في الجهاز العصبي المركزي اعتمادًا على مسار الإعطاء: داخل الصفاق أو داخل الرغامى أو داخل الأنف. صندوق أبل توكسيكول 275: 278-XNUMX.

إيفانز ، جي إي ، إم إل ميلر ، إيه أندرينجا ، وإل هاستينغز. 1995. التأثيرات السلوكية والنسيجية والكيميائية العصبية للنيكل (II) على نظام حاسة الشم عند الفئران. توكسيكول أبل فارماكول 130: 209-220.

Fechter و LD و JS Young و L Carlisle. 1988. زيادة التقلبات في العتبة المستحثة بالضوضاء وفقدان خلايا الشعر بواسطة أول أكسيد الكربون. جلسة الاستماع 34: 39-48.
فوكس ، سي. 1973. طب العيون الصناعية والمهنية. سبرينغفيلد: تشارلز سي توماس.

فرانك ، مي ، تي بي هيتينجر ، وإيه إي موت. 1992. حاسة التذوق: البيولوجيا العصبية والشيخوخة وآثار الدواء. مراجعات نقدية في طب أحياء الفم 3: 371-393.

فرانك ، ME و DV سميث. 1991. التخصيص الكهربائي: طريقة بسيطة لاختبار الذوق. في الرائحة والمذاق في الصحة والمرض ، من تحرير TV Getchell و RL Doty و LM Bartoshuk. نيويورك: مطبعة رافين.

جاجنون ، بي ، دي ميرغلر ، إس لاباري. 1994. التكيف الشمي ، وتغيير العتبة والتعافي عند المستويات المنخفضة من التعرض لميثيل أيزوبوتيل كيتون (MIBK). علم السموم العصبية 15: 637-642.

جيلبرتسون ، تا. 1993. فسيولوجيا استقبال طعم الفقاريات. عملة Opin Neurobiol 3: 532-539.

جوردون ، تي وجي إم فاين. 1993. حمى الدخان المعدني. احتل ميد: State Art Rev 8: 505-517.

Gosselin و RE و RP Smith و HC Hodge. 1984. علم السموم السريرية للمنتجات التجارية. بالتيمور: ويليامز وويلكينز.

Graham و CH و NR Barlett و JL Brown و Y Hsia و CG Mueller و LA Riggs. 1965. الرؤية والإدراك البصري. نيويورك: John Wiley and Sons، Inc.

Grandjean، E. 1987. بيئة العمل في المكاتب المحوسبة. لندن: تايلور وفرانسيس.

جرانت ، أ. 1979. الخطر البصري لمصلِّب الألياف الزجاجية. ميد جي أوسترال 1:23.

Gresham و LS و CA Molgaard و RA Smith. 1993. تحريض إنزيمات السيتوكروم P-450 عن طريق دخان التبغ: آلية محتملة لتطوير مقاومة للسموم البيئية المرتبطة بمرض باركنسون وأمراض عصبية أخرى. Neuroepidemiol 12: 114-116.

غيدوتي ، TL. 1994. التعرض المهني لكبريتيد الهيدروجين في صناعة الغازات الحامضة: بعض القضايا التي لم يتم حلها. Int Arch Occup Environ Health 66: 153-160.

Gyntelberg و F و S Vesterhauge و P Fog و H Isager و K Zillstorff. 1986. اكتساب عدم تحمل للمذيبات العضوية ونتائج الاختبارات الدهليزية. Am J Ind Med 9: 363-370.

Hastings، L. 1990. علم السموم العصبية الحسية: استخدام الجهاز الشمي في تقييم السمية. علم السموم العصبية وعلم المسخ 12: 455-459.

رئيس PW. 1984. الدوار والرضح الضغطي. في Vertigo ، حرره MR Dix و JD Hood. شيشستر: وايلي.

Hohmann و B و F Schmuckli. 1989. Dangers du bruit pour l'ouië et l'emplacement de travail. لوسيرن: وكالة الأنباء القبرصية.

Holmström و M و G Rosén و B Wilhelmsson. 1991. أعراض وفسيولوجيا مجرى الهواء وأنسجة العمال المعرضين لألواح ألياف متوسطة الكثافة. Scand J Work Environ Health 17: 409-413.

Hotz و P و A Tschopp و D Söderström و J Holtz. 1992. اضطرابات الشم أو الذوق ، الأعراض العصبية ، والتعرض للمواد الهيدروكربونية. Int Arch Occup Environ Health 63: 525-530.

هوارد ، IP. 1982. التوجه البصري البشري. شيشستر: وايلي.

Iggo و A و AR Muir. 1969. بنية ووظيفة جسم اللمس الذي يتكيف ببطء في الجلد المشعر. J Physiol Lond 200 (3): 763-796.

جمعية الإنارة الهندسية لأمريكا الشمالية (IESNA). 1993. الرؤية والإدراك. في كتيب الإضاءة: المرجع والتطبيق ، تم تحريره بواسطة MS Rea and Fies. نيويورك: IESNA.

إينوشينتي ، إيه ، إم فالياني ، جي فيسيو ، إم تاسيني ، إم جيانيلي ، إس فوسي. 1985. غبار الخشب وأمراض الأنف: التعرض لغبار خشب الكستناء وفقدان الرائحة (دراسة تجريبية). ميد لافورو 4: 317-320.

جاكوبسن ، بي ، إتش أو هاين ، بي سواديكاني ، إيه بارفينج ، وإف جينتلبرج. 1993. التعرض المختلط للمذيبات وضعف السمع: دراسة وبائية على 3284 رجلاً. دراسة الذكور في كوبنهاغن. احتل ميد 43: 180-184.

جوهانسون ، ب ، إي ستينمان ، وإم بيرجمان. 1984. دراسة سريرية للمرضى المحالين للتحقيق فيما يتعلق بما يسمى الجلفانية الشفوية. سكاند ج دنت ريس 92: 469-475.

جونسون و AC و PR Nylén. 1995. آثار المذيبات الصناعية على السمع. احتل ميد: الدولة من الاستعراضات الفنية. 10: 623-640.

كاشرو ، و DM ، و SK Tandon ، و UK Misra ، و D Nag. 1989. تسمم الرصاص المهني بين عمال المجوهرات الفضية. المجلة الهندية للعلوم الطبية 43: 89-91.

كيلي ، كاليفورنيا. 1964. المواد المسببة للألم والحكة. لندن: إدوارد أرنولد.

Kinnamon و SC و TV Getchell. 1991. التنبيغ الحسي في الخلايا العصبية للمستقبلات الشمية وخلايا المستقبل الذوقية. في الرائحة والمذاق في الصحة والمرض ، من تحرير TV Getchell و RL Doty و LM Bartoshuk. نيويورك: مطبعة رافين.

Krueger، H. 1992. Exigences visuelles au poste de travail: Diagnostic et traitement. المجلات
médico-sociaux 36: 171-181.

لاكشمانا ، إم كيه ، تي ديسيراجو ، تي آر راجو. 1993. التغيرات التي يسببها كلوريد الزئبق لمستويات نورادرينالين والدوبامين والسيروتونين وأسيتيل كولين استريز في مناطق مختلفة من دماغ الفئران أثناء نمو ما بعد الولادة. قوس توكسيكول 67: 422-427.

ليما ، سي وجيه بي فيتال. 1994. استجابة الغشاء المخاطي الشمي في خنازير غينيا بعد تقطير الأنف باستخدام Cryptococcus neoformans: دراسة نسيجية وكيميائية مناعية. Mycopathologia 126: 65-73.

لوكسون ، إل إم. 1984. تشريح ووظائف الجهاز الدهليزي. في Vertigo ، حرره MR Dix و JD Hood. شيشستر: وايلي.

MacKinnon و SE و AL Dellon. 1988. جراحة العصب المحيطي. نيويورك: Thieme Medical Publishers.

ماريك ، جي. 1993. البيولوجيا الجزيئية لتوصيل الذوق. العبارات الحيوية 15: 645-650.

ماريك ، م. 1992. التفاعلات بين ملغم الأسنان والبيئة الفموية. Adv Dental Res 6: 100-109.

مارغولسكي ، RF. 1993. الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية لتوصيل الذوق. عملة Opin Neurobiol 3: 526-531.

مارتن ، ج. 1985. فسيولوجيا المستقبلات والترميز الفرعي في الجهاز الحسي الجسدي. مبادئ علم الأعصاب ، من تحرير ER Kandel و JH Schwartz.

ماير ، جي. 1990. Physiologie de la vision et ambiance lumineuse. Document de l'Aerospatiale ، باريس.

ماير ، جي جي ، بوسكيت ، إل زوغاناس وجي سي سكيرا. 1990. الانزعاج ووهج الإعاقة في مشغلي VDT. في العمل مع وحدات العرض 89 ، تم تحريره بواسطة L Berlinguet و D Berthelette. أمستردام: Elsevier Science.

ماير ، جي جي ، بي راي ، وبوسكيت. 1983. جهاز تحفيز تلقائي للضوء المتقطع لتسجيل عتبات إدراك الوميض لدى مرضى الشبكية. في التقدم في البصريات البصرية التشخيصية ، تم تحريره بواسطة GM Brenin و IM Siegel. برلين: Springer-Verlag.

ماير ، جي جي ، بي ري ، بي تورينز ، وآ بومانوار. 1971. فحص مواقف الصدمة القحفية-cérébral par un test perception visuelle: courbe de Lange. قوس نيورول السويسري 108: 213-221.

ماير ، جي جي ، بوسكيت ، جي سي شيرا ، إل زوغاناس ، وبي راي. 1986. حساسية للضوء وإجهاد بصري عند القيادة ليلاً. في الرؤية في المركبات ، تم تحريره بواسطة AG Gale. أمستردام: Elsevier Science Publisher.

ميلر ، سي إس. 1992. النماذج الممكنة للحساسية الكيميائية المتعددة: القضايا المفاهيمية ودور الجهاز الحوفي. Toxicol Ind Health 8: 181-202.

ميلر و RR و JT Young و RJ Kociba و DG Keyes و KM Bodner و LL Calhoun و JA Ayres. 1985. السمية المزمنة والمقايسة الحيوية للأورام لاستنشاق أكريليت الإيثيل في الفئران فيشر 344 الفئران و B6C3F1. عقار تشيم توكسيكول 8: 1-42.

Möller و C و L Ödkvist و B Larsby و R Tham و T Ledin و L Bergholtz. 1990. اكتشاف طب الأذن بين العمال المعرضين للستايرين. Scand J Work Environ Health 16: 189-194.

مونتيجودو ، FSE ، MJD كاسيدي ، و PI Folb. 1989. التطورات الأخيرة في علم سموم الألومنيوم. ميد توكسيكول 4: 1-16.

Morata و TC و DE Dunn و LW Kretschmer و GK Lemasters و RW Keith. 1993. آثار التعرض المهني للمذيبات العضوية والضوضاء على السمع. Scand J Work Environ Health 19: 245-254.

Mott و AE و M Grushka و BJ Sessle. 1993. تشخيص وعلاج اضطرابات التذوق ومتلازمة الفم الحارق. عيادات طب الأسنان في أمريكا الشمالية 37: 33-71.

موت ، AE و DA ليوبولد. 1991. اضطرابات في حاسة التذوق والشم. ميد كلين إن آم 75: 1321-1353.

ماونت كاسل ، VB. 1974. علم وظائف الأعضاء الطبية. سانت لويس: CV Mosby.

ماونت كاسل ، VB ، WH Talbot ، I Darian-Smith ، و HH Kornhuber. 1967. الأساس العصبي لإحساس الرفرفة والاهتزاز. العلوم: 597-600.

Muijser و H و EMG Hoogendijk و J Hoosima. 1988. آثار التعرض المهني للستايرين على عتبات السمع عالية التردد. علم السموم: 331-340.

Nemery، B. 1990. سمية المعادن والجهاز التنفسي. Eur Respir J 3: 202-219.

غثيان ، 1982. تغيرات في حدة الرائحة التي يسببها المنثول. J Laryngol Otol 82: 1009-1011.

أورتندال ، TW. 1987. التغييرات الشفوية في الغواصين العاملين في اللحام الكهربائي / القطع تحت الماء. Swedish Dent J Suppl 43: 1-53.

Örtendahl و TW و G Dahlén و HOE Röckert. 1985. تقييم مشاكل الفم عند الغواصين الذين يقومون باللحام الكهربائي والقطع تحت الماء. الدقة الحيوية البحرية 12: 55-62.

Ogawa، H. 1994. القشرة الذوقية للقرود: علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء. الدقة العصبية 20: 1-13.

O'Reilly و JP و BL Respicio و FK Kurata. 1977. Hana Kai II: غطسة تشبع جاف لمدة 17 يومًا عند 18.6 ATA. سابعاً: الأحاسيس السمعية والبصرية والذوقية. الدقة الحيوية تحت سطح البحر 4: 307-314.

أوتو ، دي ، جي روبنسون ، إس بومان ، إس شرودر ، بي موشاك ، دي كلاينباوم ، وإل بون. 1985.٪ - دراسة متابعة للأطفال الذين يعانون من انخفاض إلى متوسط ​​امتصاص الرصاص: التقييم الكهربية. أبحاث البيئة 38: 168-186.

Oyanagi و K و E Ohama و F Ikuta. 1989. الجهاز السمعي في حالة تسمم الميثيل الزئبقي: تحقيق عصبي في 14 حالة تشريح في نيغاتا ، اليابان. اكتا نيوروباتول 77: 561-568.

المشاركون في SCP رقم 147/242 و HF Morris. 1990. مشروع الدراسات التعاونية لإدارة المحاربين القدامى رقم. 147: رابطة الذوق المعدني مع سبائك السيراميك المعدنية. J Prosthet Dent 63: 124-129.

Petersen ، PE و C Gormsen. 1991. الحالات الشفهية بين عمال مصانع البطاريات الألمان. طب الأسنان المجتمعي ووبائيات الفم 19: 104-106.

فايفر ، بي أند إتش شفيكرث. 1991. ذوبان النيكل والطعم المعدني. Zwr 100: 762-764,766,768-779.

بومبيانو ، و O و JHJ Allum. 1988. التحكم الدهليزي الشوكي في الموقف والتحرك. التقدم في أبحاث الدماغ ، رقم 76. أمستردام: إلسفير.

ريس ، تي أند إل دوكيرت. 1994. فقدان السمع واضطرابات الأذن الأخرى. في كتاب الطب السريري والمهني والبيئي ، حرره سي روزنستوك. فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز.

Ressler و KJ و SL Sullivan و LB Buck. 1994. تشريح جزيئي للنمذجة المكانية في نظام الشم. عملة Opin Neurobiol 4: 588-596.

Rey، P. 1991. ملخص عن الطب في العمل. جنيف: الطب و Hygiène.

ري ، ف وبوسكيت. 1990. استراتيجيات الفحص الطبي للعين لمشغلي VDT. في العمل مع وحدات العرض 89 ، تم تحريره بواسطة L Berlinguet و D Berthelette. أمستردام: Elsevier Science.

Rose و CS و PG Heywood و RM Costanzo. 1934. ضعف حاسة الشم بعد التعرض المهني المزمن للكادميوم. J احتلال ميد 34: 600-605.

روبينو ، جي إف. 1990. المسح الوبائي لاضطرابات العين: البحث الإيطالي متعدد المراكز. في العمل مع وحدات العرض 89 ، تم تحريره بواسطة L Berlinguet و D Berthelette. أمستردام: Elsevier Science Publishers BV

روث ، ج. 1986. عتبات الرائحة ومستويات التهيج للعديد من المواد الكيميائية: مراجعة. Am Ind Hyg Assoc J 47: 142-151.

Rusznak و C و JL Devalia و RJ Davies. 1994. أثر التلوث على أمراض الحساسية. الحساسية 49: 21-27.

ريباك ، إل بي. 1992. الاستماع: آثار المواد الكيميائية. جراحة الأنف والأذن والحنجرة - الرأس والرقبة 106: 677-686.

-. 1993. السمية الأذنية. Otolaryngol Clin N Am 5 (26).

سافوف ، أ. 1991. الأضرار التي لحقت الأذنين والأنف والحنجرة في إنتاج النحاس. مشكلة نا خيجيناتا 16: 149-153.

-. 1994. التغييرات في الطعم والرائحة: التفاعلات الدوائية وتفضيلات الطعام. نوتر Rev 52 (II): S11-S14.

شيفمان ، إس إس. 1994. التغييرات في الطعم والرائحة: التفاعلات الدوائية وتفضيلات الطعام. نوتر Rev 52 (II): S11-S14.

Schiffman و SS و HT Nagle. 1992. تأثير الملوثات البيئية على الطعم والرائحة. طب الأذن والحنجرة وجراحة الرأس والرقبة 106: 693-700.

شوارتز ، BS ، DP Ford ، KI Bolla ، J Agnew ، و ML Bleecker. 1991. الخلل الشمي المرتبط بالمذيبات: ليس مؤشرا على العجز في التعلم والذاكرة. Am J Psychiatr 148: 751-756.

Schweisfurth ، H و C Schottes. 1993. تسمم حاد بغاز يشبه الهيدرازين بواسطة 19 عاملاً في مكب للقمامة. Zbl Hyg 195: 46-54.

شسترمان ، د. 1992. مراجعة نقدية: الأهمية الصحية لتلوث الروائح البيئية. آرك إنفيرون هيلث 47: 76-87.

شوسترمان ودي جي وجي إي شيدي. 1992. الاضطرابات المهنية والبيئية للحواس الخاصة. احتل ميد: State Art Rev 7: 515-542.

سيبلرود ، RL. 1990. العلاقة بين الزئبق من ملغم الأسنان وصحة تجويف الفم. آن دينت 49: 6-10.

سنكلير. 1981. آليات الإحساس الجلدي. أكسفورد: جامعة أكسفورد. يضعط.

سبيلمان ، منظمة العفو الدولية. 1990. تفاعل اللعاب والذوق. J Dental Res 69: 838.

ستيفنز ، جي سي و دبليو إس كاين. 1986. الشيخوخة والإدراك لتهيج الأنف. Physiol Behav 37: 323-328.

فان ديك ، FJH. 1986. الآثار غير السمعية للضوضاء في الصناعة. II مراجعة الأدبيات. 58- مسعود.

Verriest و G و G Hermans. 1975. Les aptitudes visuelles professionnelles. Bruxelles: المطبعة الطبية والعلمية.

ويلش ، و AR ، و JP Birchall ، و FW Stafford. 1995. التهاب الأنف المهني - الآليات المحتملة للإمراض. J Laryngol Otol 109: 104-107.

ويموث ، مهاجم. 1966. العين كأداة بصرية. في علم وظائف الأعضاء والفيزياء الحيوية ، تم تحريره بواسطة TC Ruch و HD Patton. لندن: سوندرز.

ويسلاندر ، جي ، دي نورباك ، وسي إيدلينج. 1994. التعرض المهني للدهانات المائية وأعراض الجلد والعينين. احتلوا البيئة 51: 181-186.

Winberg و S و R Bjerselius و E Baatrup و KB Doving. 1992. تأثير Cu (II) على الرسم الشمي الكهربائي (EOG) لسمك السلمون الأطلسي (Salmo salar L) في المياه العذبة الاصطناعية بتركيزات مختلفة من الكربون غير العضوي. علم السموم البيئية والسلامة البيئية 24: 167-178.

ويتيك ، تي جيه. 1993. الأنف كهدف للتأثيرات الضارة من البيئة: تطبيق التطورات في القياسات والآليات الفسيولوجية للأنف. Am J Ind Med 24: 649-657.

منظمة الصحة العالمية (WHO). 1981. الزرنيخ. معايير الصحة البيئية ، رقم 18. جنيف: منظمة الصحة العالمية.

ياردلي ، ل. 1994. دوار ودوخة. لندن: روتليدج.

Yontchev و E و GE Carlsson و B Hedegård. 1987. النتائج السريرية في المرضى الذين يعانون من شكاوى عدم الراحة في الفم والوجه. Int J Oral Maxillofac Surg 16: 36-44.