Lundi, Mars 07 2011 15: 46

Récepteurs cutanés

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La sensibilité cutanée partage les principaux éléments de tous les sens de base. Les propriétés du monde extérieur, telles que la couleur, le son ou les vibrations, sont reçues par des terminaisons spécialisées des cellules nerveuses appelées récepteurs sensoriels, qui convertissent les données externes en impulsions nerveuses. Ces signaux sont ensuite transmis au système nerveux central, où ils deviennent la base de l'interprétation du monde qui nous entoure.

Il est utile de reconnaître trois points essentiels à propos de ces processus. Premièrement, l'énergie et les variations des niveaux d'énergie ne peuvent être perçues que par un organe sensoriel capable de détecter le type spécifique d'énergie en question. (C'est pourquoi les micro-ondes, les rayons X et la lumière ultraviolette sont tous dangereux ; nous ne sommes pas équipés pour les détecter, de sorte que même à des niveaux mortels, ils ne sont pas perçus.) Deuxièmement, nos perceptions sont nécessairement des ombres imparfaites de la réalité, car notre centre système nerveux se limite à reconstruire une image incomplète à partir des signaux véhiculés par ses récepteurs sensoriels. Troisièmement, nos systèmes sensoriels nous fournissent des informations plus précises sur les changements de notre environnement que sur les conditions statiques. Nous sommes bien équipés en récepteurs sensoriels sensibles aux lumières scintillantes, par exemple, ou aux infimes variations de température provoquées par une légère brise ; nous sommes moins bien équipés pour recevoir des informations sur une température constante, par exemple, ou une pression constante sur la peau.

Traditionnellement, les sens cutanés sont divisés en deux catégories : cutané et profond. Alors que la sensibilité profonde repose sur des récepteurs situés dans les muscles, les tendons, les articulations et le périoste (membrane entourant les os), la sensibilité cutanée, qui nous intéresse ici, traite des informations reçues par les récepteurs de la peau : plus précisément, les différentes classes de récepteurs cutanés qui sont situés dans ou près de la jonction du derme et de l'épiderme.

Tous les nerfs sensoriels reliant les récepteurs cutanés au système nerveux central ont à peu près la même structure. Le grand corps de la cellule réside dans un groupe d'autres corps de cellules nerveuses, appelé ganglion, situé près de la moelle épinière et relié à celle-ci par une branche étroite du tronc de la cellule, appelée son axone. La plupart des cellules nerveuses, ou neurones, qui proviennent de la moelle épinière envoient des axones aux os, aux muscles, aux articulations ou, dans le cas d'une sensibilité cutanée, à la peau. A la manière d'un fil isolé, chaque axone est recouvert sur son parcours et à ses extrémités de couches protectrices de cellules appelées cellules de Schwann. Ces cellules de Schwann produisent une substance connue sous le nom de myéline, qui recouvre l'axone comme une gaine. À intervalles réguliers, il y a de minuscules coupures dans la myéline, appelées nœuds de Ranvier. Enfin, à l'extrémité de l'axone se trouvent les composants spécialisés dans la réception et la retransmission d'informations sur l'environnement extérieur : les récepteurs sensoriels (Mountcastle 1974).

Les différentes classes de récepteurs cutanés, comme tous les récepteurs sensoriels, se définissent de deux manières : par leurs structures anatomiques, et par le type de signaux électriques qu'ils envoient le long de leurs fibres nerveuses. Les récepteurs distinctement structurés portent généralement le nom de leurs découvreurs. Les classes relativement peu nombreuses de récepteurs sensoriels trouvés dans la peau peuvent être divisées en trois catégories principales : les mécanorécepteurs, les récepteurs thermiques et les nocicepteurs.

Tous ces récepteurs ne peuvent transmettre des informations sur un stimulus particulier qu'après l'avoir préalablement codé dans un type de langage neuronal électrochimique. Ces codes neuronaux utilisent des fréquences et des schémas d'influx nerveux variables que les scientifiques commencent à peine à déchiffrer. En effet, une branche importante de la recherche neurophysiologique est entièrement consacrée à l'étude des récepteurs sensoriels et de la manière dont ils traduisent les états énergétiques de l'environnement en codes neuronaux. Une fois les codes générés, ils sont acheminés centralement le long des fibres afférentes, les cellules nerveuses qui servent de récepteurs en transmettant les signaux au système nerveux central.

Les messages produits par les récepteurs peuvent être subdivisés en fonction de la réponse donnée à une stimulation continue et invariable : les récepteurs à adaptation lente envoient des impulsions électrochimiques au système nerveux central pendant la durée d'un stimulus constant, tandis que les récepteurs à adaptation rapide réduisent progressivement leurs décharges dans la présence d'un stimulus constant jusqu'à ce qu'ils atteignent un niveau de base bas ou cessent complètement, cessant alors d'informer le système nerveux central de la présence continue du stimulus.

Les sensations nettement différentes de douleur, de chaleur, de froid, de pression et de vibration sont ainsi produites par l'activité de classes distinctes de récepteurs sensoriels et de leurs fibres nerveuses associées. Les termes « flutter » et « vibration », par exemple, sont utilisés pour distinguer deux sensations vibratoires légèrement différentes codées par deux classes différentes de récepteurs sensibles aux vibrations (Mountcastle et al. 1967). Les trois catégories importantes de sensation de douleur connues sous le nom de douleur piquante, douleur brûlante et douleur douloureuse ont chacune été associées à une classe distincte de fibres afférentes nociceptives. Cela ne veut pas dire, cependant, qu'une sensation spécifique n'implique nécessairement qu'une seule classe de récepteurs ; plusieurs classes de récepteurs peuvent contribuer à une sensation donnée et, en fait, les sensations peuvent différer selon la contribution relative des différentes classes de récepteurs (Sinclair 1981).

Le résumé précédent est basé sur l'hypothèse de spécificité de la fonction sensorielle cutanée, formulée pour la première fois par un médecin allemand nommé Von Frey en 1906. Bien qu'au moins deux autres théories de popularité égale ou peut-être supérieure aient été proposées au cours du siècle dernier, l'hypothèse de Von Frey a maintenant été fortement étayée par des preuves factuelles.

Récepteurs qui répondent à une pression cutanée constante

Dans la main, des fibres myélinisées relativement grosses (5 à 15 mm de diamètre) émergent d'un réseau nerveux sous-cutané appelé plexus nerveux sous-papillaire et se terminent par une gerbe de terminaisons nerveuses à la jonction du derme et de l'épiderme (figure 1). Dans la peau poilue, ces terminaisons nerveuses aboutissent à des structures de surface visibles appelées dômes tactiles; dans les peaux glabres ou glabres, les terminaisons nerveuses se trouvent à la base des crêtes cutanées (telles que celles formant les empreintes digitales). Là, dans le dôme tactile, chaque pointe de fibre nerveuse, ou neurite, est entourée d'une cellule épithéliale spécialisée connue sous le nom de Cellule Merkel (voir figures 2 et 3).

Figure 1. Une illustration schématique d'une coupe transversale de la peau

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Figure 2. Le dôme tactile sur chaque région surélevée de la peau contient 30 à 70 cellules de Merkel.

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Figure 3. À un grossissement plus élevé disponible avec le microscope électronique, la cellule de Merkel, une cellule épithéliale spécialisée, est attachée à la membrane basale qui sépare l'épiderme du derme.

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Le complexe des neurites des cellules de Merkel transforme l'énergie mécanique en influx nerveux. Bien que l'on sache peu de choses sur le rôle de la cellule ou sur son mécanisme de transduction, elle a été identifiée comme un récepteur à adaptation lente. Cela signifie que la pression sur un dôme tactile contenant des cellules de Merkel amène les récepteurs à produire des impulsions nerveuses pendant la durée du stimulus. Ces impulsions montent en fréquence proportionnellement à l'intensité du stimulus, informant ainsi le cerveau de la durée et de l'amplitude de la pression sur la peau.

Comme la cellule de Merkel, un deuxième récepteur à adaptation lente dessert également la peau en signalant l'ampleur et la durée des pressions cutanées constantes. Visible uniquement au microscope, ce récepteur, connu sous le nom de Récepteur de Ruffini, consiste en un groupe de neurites émergeant d'une fibre myélinisée et encapsulés par des cellules du tissu conjonctif. Dans la structure de la capsule se trouvent des fibres qui transmettent apparemment des distorsions cutanées locales aux neurites, qui à leur tour produisent les messages envoyés le long de l'autoroute neurale au système nerveux central. La pression sur la peau provoque une décharge soutenue de l'influx nerveux; comme pour la cellule de Merkel, la fréquence des influx nerveux est proportionnelle à l'intensité du stimulus.

Malgré leurs similitudes, il existe une différence remarquable entre les cellules de Merkel et les récepteurs de Ruffini. Alors que la sensation se produit lorsque les récepteurs de Ruffini sont stimulés, la stimulation des dômes tactiles abritant les cellules de Merkel ne produit aucune sensation consciente ; le dôme tactile est donc un récepteur mystérieux, car son rôle réel dans la fonction neuronale reste inconnu. On pense donc que les récepteurs de Ruffini sont les seuls récepteurs capables de fournir les signaux neuronaux nécessaires à l'expérience sensorielle de la pression ou du toucher constant. De plus, il a été démontré que les récepteurs de Ruffini à adaptation lente expliquent la capacité des humains à évaluer la pression cutanée sur une échelle d'intensité.

Récepteurs qui répondent aux vibrations et aux mouvements de la peau

Contrairement aux mécanorécepteurs à adaptation lente, les récepteurs à adaptation rapide restent silencieux pendant une indentation cutanée soutenue. Ils sont cependant bien adaptés pour signaler les vibrations et les mouvements de la peau. Deux catégories générales sont notées : celles en peau poilue, qui sont associées à des poils individuels ; et ceux qui forment des terminaisons corpusculaires dans la peau glabre ou glabre.

Récepteurs au service des cheveux

Un cheveu typique est enveloppé par un réseau de terminaisons nerveuses ramifiées de cinq à neuf gros axones myélinisés (figure 4). Chez les primates, ces terminaux se divisent en trois catégories : les terminaisons lancéolées, les terminaux en forme de fuseau et les terminaisons papillaires. Tous les trois s'adaptent rapidement, de sorte qu'une déviation constante des cheveux ne provoque des impulsions nerveuses que pendant le mouvement. Ainsi, ces récepteurs sont extrêmement sensibles aux stimuli mobiles ou vibratoires, mais fournissent peu ou pas d'informations sur la pression ou le toucher constant.

Figure 4. Les tiges des poils sont une plate-forme pour les terminaisons nerveuses qui détectent les mouvements.

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Les terminaisons lancéolées proviennent d'une fibre fortement myélinisée qui forme un réseau autour des cheveux. Les neurites terminaux perdent leur couverture habituelle de cellules de Schwann et se frayent un chemin parmi les cellules à la base des cheveux.

Les terminaux en forme de fuseau sont formés par des terminaux axonaux entourés de cellules de Schwann. Les terminaux montent jusqu'à la tige capillaire en pente et se terminent par un groupe semi-circulaire juste en dessous d'une glande sébacée ou productrice d'huile. Les terminaisons papillaires diffèrent des terminaisons en forme de fuseau car au lieu de se terminer sur la tige du cheveu, elles se terminent par des terminaisons nerveuses libres autour de l'orifice du cheveu.

Il existe vraisemblablement des différences fonctionnelles entre les types de récepteurs trouvés sur les poils. Cela peut être déduit en partie des différences structurelles dans la façon dont les nerfs se terminent sur la tige pilaire et en partie des différences de diamètre des axones, car des axones de diamètres différents se connectent à différentes régions relais centrales. Pourtant, les fonctions des récepteurs de la peau poilue restent un domaine d'étude.

 

 

 

 

 

 

Récepteurs dans la peau glabre

La corrélation de la structure anatomique d'un récepteur avec les signaux neuronaux qu'il génère est plus prononcée dans les récepteurs de grande taille et facilement manipulables avec des terminaisons corpusculaires ou encapsulées. Particulièrement bien compris sont les corpuscules de pacininan et de Meissner, qui, comme les terminaisons nerveuses des poils discutées ci-dessus, transmettent des sensations de vibration.

Le corpuscule de Pacini est suffisamment grand pour être vu à l'œil nu, ce qui permet de lier facilement le récepteur à une réponse neuronale spécifique. Située dans le derme, généralement autour des tendons ou des articulations, c'est une structure semblable à un oignon, mesurant 0.5 × 1.0 mm. Il est desservi par l'une des plus grandes fibres afférentes du corps, ayant un diamètre de 8 à 13 μm et conduisant à 50 à 80 mètres par seconde. Son anatomie, bien étudiée en microscopie optique et électronique, est bien connue.

Le composant principal du corpuscule est un noyau externe formé d'un matériau cellulaire renfermant des espaces remplis de liquide. Le noyau externe lui-même est alors entouré d'une capsule traversée par un canal central et un réseau capillaire. Traversant le canal, une seule fibre nerveuse myélinisée de 7 à 11 mm de diamètre devient une longue terminaison nerveuse non myélinisée qui sonde profondément le centre du corpuscule. L'axone terminal est elliptique, avec des processus en forme de branche.

Le corpuscule de Pacini est un récepteur à adaptation rapide. Soumise à une pression soutenue, elle ne produit donc une impulsion qu'au début et à la fin du stimulus. Il répond aux vibrations à haute fréquence (80 à 400 Hz) et est le plus sensible aux vibrations autour de 250 Hz. Souvent, ces récepteurs répondent aux vibrations transmises le long des os et des tendons et, en raison de leur extrême sensibilité, ils peuvent être activés par une simple bouffée d'air sur la main (Martin 1985).

En plus du corpuscule de Pacini, il existe un autre récepteur à adaptation rapide dans la peau glabre. La plupart des chercheurs pensent qu'il s'agit du corpuscule de Meissner, situé dans les papilles dermiques de la peau. Réactif aux vibrations à basse fréquence de 2 à 40 Hz, ce récepteur est constitué des branches terminales d'une fibre nerveuse myélinisée de taille moyenne enveloppées dans une ou plusieurs couches de ce qui semble être des cellules de Schwann modifiées, appelées cellules laminaires. Les neurites et les cellules laminaires du récepteur peuvent se connecter à une cellule basale de l'épiderme (figure 5).

Figure 5. Le corpuscule de Meissner est un récepteur sensoriel faiblement encapsulé dans les papilles dermiques de la peau glabre.

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Si le corpuscule de Meissner est sélectivement inactivé par l'injection d'un anesthésique local à travers la peau, la sensation de flottement ou de vibration à basse fréquence est perdue. Cela suggère qu'il complète fonctionnellement la capacité à haute fréquence des corpuscules de Pacini. Ensemble, ces deux récepteurs fournissent des signaux neuronaux suffisants pour rendre compte de la sensibilité humaine à une gamme complète de vibrations (Mountcastle et al. 1967).

 

 

 

 

 

 

 

 

Récepteurs cutanés associés aux terminaisons nerveuses libres

De nombreuses fibres myélinisées et non myélinisées encore non identifiables se trouvent dans le derme. Un grand nombre ne font que passer, en route vers la peau, les muscles ou le périoste, tandis que d'autres (myélinisés et non myélinisés) semblent se terminer dans le derme. À quelques exceptions près, comme le corpuscule de Pacini, la plupart des fibres du derme semblent se terminer de manière mal définie ou simplement comme des terminaisons nerveuses libres.

Alors que des études anatomiques plus approfondies sont nécessaires pour différencier ces terminaisons mal définies, la recherche physiologique a clairement montré que ces fibres codent pour une variété d'événements environnementaux. Par exemple, les terminaisons nerveuses libres situées à la jonction entre le derme et l'épiderme sont responsables du codage des stimuli environnementaux qui seront interprétés comme le froid, la chaleur, la chaleur, la douleur, les démangeaisons et les chatouillements. On ne sait pas encore lesquelles de ces différentes classes de petites fibres procurent des sensations particulières.

La similitude anatomique apparente de ces terminaisons nerveuses libres est probablement due aux limites de nos techniques d'investigation, puisque des différences structurelles entre les terminaisons nerveuses libres se font lentement jour. Par exemple, dans la peau glabre, deux modes terminaux différents de terminaisons nerveuses libres ont été distingués : un motif épais et court et un motif long et fin. Des études sur la peau velue humaine ont mis en évidence des terminaisons nerveuses reconnaissables histochimiquement qui se terminent à la jonction dermo-épidermique : les terminaisons pénicillées et papillaires. Les premiers proviennent de fibres non myélinisées et forment un réseau de terminaisons ; en revanche, ces derniers sont issus de fibres myélinisées et se terminent autour des orifices capillaires, comme mentionné précédemment. Vraisemblablement, ces disparités structurelles correspondent à des différences fonctionnelles.

Bien qu'il ne soit pas encore possible d'attribuer des fonctions spécifiques à des entités structurelles individuelles, il ressort clairement des expériences physiologiques qu'il existe des catégories fonctionnellement différentes de terminaisons nerveuses libres. Une petite fibre myélinisée a été trouvée pour répondre au froid chez l'homme. Une autre fibre non myélinisée servant de terminaisons nerveuses libres réagit à la chaleur. Comment une classe de terminaisons nerveuses libres peut répondre sélectivement à une baisse de température, tandis qu'une augmentation de la température de la peau peut provoquer une autre classe pour signaler la chaleur est inconnue. Des études montrent que l'activation d'une petite fibre avec une extrémité libre peut être responsable de sensations de démangeaison ou de chatouillement, alors qu'il existerait deux classes de petites fibres spécifiquement sensibles aux stimuli mécaniques nocifs et aux stimuli chimiques ou thermiques nocifs, fournissant la base neurale pour piquer et douleur brûlante (Keele 1964).

La corrélation définitive entre l'anatomie et la réponse physiologique attend le développement de techniques plus avancées. C'est l'une des principales pierres d'achoppement dans la prise en charge de troubles tels que la causalgie, la paresthésie et l'hyperpathie, qui continuent de poser un dilemme au médecin.

Lésion nerveuse périphérique

La fonction neuronale peut être divisée en deux catégories : sensorielle et motrice. Une lésion nerveuse périphérique, résultant généralement de l'écrasement ou de la section d'un nerf, peut altérer l'une ou l'autre fonction ou les deux, selon les types de fibres du nerf endommagé. Certains aspects de la perte motrice ont tendance à être mal interprétés ou négligés, car ces signaux ne vont pas aux muscles mais affectent plutôt le contrôle vasculaire autonome, la régulation de la température, la nature et l'épaisseur de l'épiderme et l'état des mécano-récepteurs cutanés. La perte d'innervation motrice ne sera pas discutée ici, ni la perte d'innervation affectant les sens autres que ceux responsables de la sensation cutanée.

La perte d'innervation sensorielle de la peau crée une vulnérabilité à d'autres blessures, car elle laisse une surface anesthésique incapable de signaler des stimuli potentiellement nocifs. Une fois blessées, les surfaces cutanées anesthésiées sont lentes à guérir, peut-être en partie à cause du manque d'innervation autonome qui régule normalement des facteurs clés tels que la régulation de la température et la nutrition cellulaire.

Sur une période de plusieurs semaines, les récepteurs sensoriels cutanés dénervés commencent à s'atrophier, un processus qui est facile à observer dans les grands récepteurs encapsulés tels que les corpuscules de Pacini et de Meissner. Si la régénération des axones peut se produire, la récupération de la fonction peut suivre, mais la qualité de la fonction récupérée dépendra de la nature de la lésion initiale et de la durée de la dénervation (McKinnon et Dellon 1988).

La récupération suite à un écrasement nerveux est plus rapide, beaucoup plus complète et plus fonctionnelle que la récupération après un nerf sectionné. Deux facteurs expliquent le pronostic favorable d'un écrasement nerveux. Premièrement, plus d'axones peuvent à nouveau entrer en contact avec la peau qu'après une section transversale ; deuxièmement, les connexions sont guidées vers leur site d'origine par des cellules de Schwann et des revêtements connus sous le nom de membranes basales, qui restent tous deux intacts dans un nerf écrasé, alors qu'après une transection nerveuse, les nerfs se déplacent souvent vers des régions incorrectes de la surface de la peau en suivant le chemins cellulaires de Schwann erronés. Cette dernière situation entraîne l'envoi d'informations spatiales déformées au cortex somatosensoriel du cerveau. Dans les deux cas, cependant, les axones en régénération semblent capables de retrouver leur chemin vers la même classe de récepteurs sensoriels qu'ils servaient auparavant.

La réinnervation d'un récepteur cutané est un processus graduel. Lorsque l'axone en croissance atteint la surface de la peau, les champs récepteurs sont plus petits que la normale, tandis que le seuil est plus élevé. Ces points récepteurs s'étendent avec le temps et fusionnent progressivement en champs plus vastes. La sensibilité aux stimuli mécaniques devient plus grande et se rapproche souvent de la sensibilité des récepteurs sensoriels normaux de cette classe. Des études utilisant les stimuli du toucher constant, du toucher en mouvement et des vibrations ont montré que les modalités sensorielles attribuées à différents types de récepteurs reviennent aux zones anesthésiques à des rythmes différents.

Vue au microscope, la peau glabre dénervée est plus fine que la normale, avec des crêtes épidermiques aplaties et moins de couches de cellules. Cela confirme que les nerfs ont une influence trophique, ou nutritionnelle, sur la peau. Peu de temps après le retour de l'innervation, les crêtes dermiques se développent mieux, l'épiderme devient plus épais et des axones pénètrent dans la membrane basale. Au fur et à mesure que l'axone revient au corpuscule de Meissner, le corpuscule commence à augmenter de taille et la structure atrophique précédemment aplatie revient à sa forme d'origine. Si la dénervation a été de longue durée, un nouveau corpuscule peut se former à côté du squelette atrophique d'origine, qui reste dénervé (Dellon 1981).

Comme on peut le voir, la compréhension des conséquences d'une lésion nerveuse périphérique nécessite une connaissance de la fonction normale ainsi que des degrés de récupération fonctionnelle. Bien que ces informations soient disponibles pour certaines cellules nerveuses, d'autres nécessitent une enquête plus approfondie, laissant un certain nombre de zones troubles dans notre compréhension du rôle des nerfs cutanés dans la santé et la maladie.

 

Dos

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