Нервные клетки являются функциональными единицами нервной системы. Считается, что нервная система состоит из десяти миллиардов таких клеток, называемых нейроны и глияглия присутствует в большем количестве, чем нейроны.

Нейрон

Рисунок 1 представляет собой идеализированную схему нейрона с тремя его наиболее важными структурными особенностями: телом клетки, дендритами и окончанием аксона.

Рисунок 1. Анатомия нейрона

Дендриты представляют собой тонко разветвленные отростки, возникающие вблизи тела клетки нейрона. Дендриты получают возбуждающие или тормозящие эффекты через химических мессенджеров, называемых нейротрансмиттерами. Цитоплазма представляет собой материал клеточного тела, в котором находятся органеллы, включая клеточное ядро, и другие включения (рис. 2). Ядро содержит клеточный хроматин или генетический материал.

Рисунок 2. Органеллы

Ядро нервной клетки нетипично по сравнению с другими живыми клетками тем, что, хотя и содержит генетический материал дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), ДНК не участвует в процессе клеточного деления; то есть после достижения зрелости нервные клетки не делятся. (Исключением из этого правила являются нейроны слизистой оболочки носа (обонятельный эпителий).) Ядро богато рибонуклеиновой кислотой (РНК), необходимой для синтеза белка. Идентифицированы три типа белков: цитозольные белки, образующие фибриллярные элементы нервной клетки; внутрикондриальные белки, которые генерируют энергию для клеточной активности; и белки, образующие мембраны и секреторные продукты. Нейроны теперь рассматриваются как модифицированные секреторные клетки. Образуются секреторные гранулы, которые хранятся в синаптических везикулах и позже высвобождаются в качестве нейротрансмиттерных веществ, химических мессенджеров между нервными клетками.

Волокнистые элементы, образующие скелет нейрона, участвуют в трофической функции нейрона, выступая в качестве проводников передачи. Аксональный транспорт может быть антероградным (от тела клетки к концу аксона) и ретроградным (от конца аксона к телу клетки). Различают три типа фибриллярных элементов от самых толстых до самых тонких: микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты.

Глиальные клетки

В отличие от нейронов глиальные клетки сами по себе не передают электрические сигналы. Различают два типа глиальных клеток: макроглия и микроглии. Макроглия — это название, данное как минимум трем типам клеток: астроцитам, олигодендроцитам и эпендимальным клеткам. Клетки микроглии в первую очередь являются клетками-мусорщиками для удаления дебриса после повреждения нервной системы или инфекции.

Глиальные клетки также имеют отличительные микроскопические и ультрамикроскопические особенности. Глиальные клетки физически поддерживают нейроны, но теперь начинают понимать и ряд физиологических свойств. К числу наиболее важных нейрон-глиальных взаимодействий относится роль глиальных клеток в обеспечении нейронов питательными веществами, удалении фрагментов нейронов после их гибели и, самое главное, содействии процессу химической коммуникации. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, могут делиться и, таким образом, могут воспроизводить себя. Опухоли нервной системы, например, возникают в результате аномального размножения глиальных клеток.

миелин

То, что при макроскопическом наблюдении нервной ткани проявляется как «серое вещество» и «белое вещество», имеет микроскопическую и биохимическую основу. Микроскопически серое вещество содержит тела нервных клеток, тогда как в белом веществе находятся нервные волокна или аксоны. «Белый» вид обусловлен оболочкой, состоящей из жирового вещества, называемого миелином, покрывающего эти волокна. Миелин периферических нервов происходит из мембраны шванновской клетки, которая обертывает аксон. Миелин волокон в центральной нервной системе обеспечивается мембранами олигодендроцитов (разновидности глиальных клеток). Олигодендроциты обычно миелинизируют несколько аксонов, тогда как шванновские клетки связаны только с одним аксоном. Прерывистость миелиновой оболочки, обозначаемая как узлы Ранвье, существует между непрерывными шванновскими клетками или олигодендроцитами. Подсчитано, что в самом длинном центральном двигательном пути до 2,000 шванновских клеток образуют миелиновую оболочку. Миелин, роль которого заключается в содействии распространению потенциала действия, может быть специфической мишенью нейротоксических агентов. Морфологическая классификация нейротоксических веществ описывает характерные нейропатологические изменения миелина как миелинопатии.

Трофическая функция нейрона

Нормальные функции нейрона включают синтез белка, аксональный транспорт, генерацию и проведение потенциала действия, синаптическую передачу, а также образование и поддержание миелина. Некоторые основные трофические функции нейрона были описаны еще в 19 в. путем рассечения аксонов (аксотомии). Среди обнаруженных процессов одним из самых важных было валлеровское вырождение — после Уоллера, английского физиолога, описавшего его.

Валлеровская дегенерация дает хорошую возможность описать хорошо известные изменения в органеллах в результате либо травматического, либо токсического повреждения. В скобках термины, используемые для описания валлеровской дегенерации, вызванной травматической аксотомией, аналогичны тем, которые используются для описания изменений, вызванных нейротоксическими агентами. На клеточном уровне нейропатологические изменения, возникающие в результате токсического повреждения нервной ткани, гораздо сложнее, чем те, которые возникают в результате травматического повреждения. Лишь недавно были обнаружены изменения в нейронах, пораженных нейротоксическими агентами.

Через 1 часа после перерезки аксона наиболее характерным признаком является отек с обеих сторон механической травмы. Отек возникает в результате скопления жидкости и мембранозных элементов с обеих сторон от места повреждения. Эти изменения мало чем отличаются от наблюдаемых на залитой дождем дороге с двусторонним движением, когда транспортные средства останавливаются по обеим сторонам затопленной зоны. В этой аналогии заглохшие транспортные средства — это вздутие. Через несколько дней происходит регенерация инкапсулированных аксонов, т. е. покрытых миелином. Ростки растут из проксимальной культи, двигаясь со скоростью 3-XNUMX мм в сутки. При благоприятных условиях проростки достигают дистального (дальше от тела клетки) пенька. Когда ренервация — соединение культей — завершена, основные черты нормальной передачи восстанавливаются. Тело клетки поврежденного нейрона претерпевает глубокие структурные изменения в синтезе белка и аксональном транспорте.

Если молекулярную нейробиологию называют молодой дисциплиной, то нейробиология нейротоксических процессов еще моложе и все еще находится в зачаточном состоянии. Правда, молекулярная основа действия многих нейротоксинов и фармакологических средств в настоящее время хорошо изучена. Но за некоторыми заметными исключениями (например, свинец, метилртуть, акриламид) молекулярная основа токсичности подавляющего большинства экологических и нейротоксических агентов неизвестна. Вот почему вместо описания молекулярной нейробиологии избранной группы профессиональных и экологических нейротоксических агентов мы по-прежнему вынуждены обращаться к сравнительно многочисленным стратегиям и примерам из классической нейрофармакологии или из работы в области современного производства лекарств.

Медиаторы

Нейротрансмиттер представляет собой химическое вещество, которое при высвобождении из окончаний аксона под действием потенциала действия вызывает мгновенное изменение электрического потенциала при стимуляции другого нервного волокна. Нейротрансмиттеры стимулируют или ингибируют соседние нейроны или эффекторные органы, такие как мышцы и железы. В настоящее время интенсивно изучаются известные нейротрансмиттеры и их нейронные пути, и постоянно открываются новые. В настоящее время считается, что некоторые неврологические и психические расстройства вызываются химическими изменениями в нейротрансмиссии, например, тяжелая миастения, болезнь Паркинсона, определенные формы аффективных расстройств, такие как депрессия, тяжелые нарушения мыслительных процессов, например, при шизофрении и болезни Альцгеймера. Хотя были опубликованы превосходные отдельные отчеты о влиянии нескольких нейротоксических агентов окружающей среды и профессиональной деятельности на нейротрансмиссию, совокупность знаний скудна по сравнению с теми, которые существуют для нервно-психических заболеваний. Фармакологические исследования промышленных лекарств требуют понимания того, как лекарства влияют на нейротрансмиссию. Таким образом, производство лекарств и исследования нейротрансмиссии тесно связаны. Меняющиеся взгляды на действие наркотиков были обобщены Feldman и Quenzer (1984).

Эффекты нейротоксических агентов на нейротрансмиссию характеризуются тем, где в нервной системе они действуют, их химическими рецепторами, динамикой их эффектов во времени, тем, способствуют ли нейротоксические агенты, блокируют или ингибируют нейротрансмиссию, или нейротоксические агенты изменяют прекращение или устранение нейротрансмиссии. Фармакологическое действие нейромедиатора.

Одной из трудностей, с которыми сталкиваются нейробиологи, является необходимость связать известные процессы, происходящие на молекулярном уровне в нейроне, с событиями на клеточном уровне, что, в свою очередь, может объяснить, как происходят нормальные и патологические нейропсихологические изменения, как четко указано в следующем, что в значительной степени все еще применимо: «(А)на молекулярном уровне часто возможно объяснение действия лекарства; на клеточном уровне объяснение иногда возможно, но на поведенческом уровне наше невежество ужасно» (Купер, Блум и Рот, 1986).

Основные компоненты нервной системы

Знание основных компонентов нервной системы необходимо для понимания грубых нейропсихологических проявлений нейротоксического заболевания, обоснования использования конкретных методик оценки функций нервной системы и понимания фармакологических механизмов нейротоксического действия. С функциональной точки зрения нервную систему можно разделить на два основных отдела: соматическая нервная система передает сенсорную информацию (осязание, температура, боль и положение конечностей — даже когда глаза закрыты) от сегментов тела и несет нервные пути, которые иннервируют и контролируют движение скелетных мышц, таких как руки, пальцы, ноги и пальцы на ногах. висцеральная нервная система контролирует внутренние органы, которые в норме не находятся под влиянием сосудов, расширением и сужением зрачков глаз и т.д.

С анатомической точки зрения необходимо выделить четыре основных компонента: центральная нервная система, периферическая нервная система включая черепно-мозговые нервы, автономная система и нейроэндокринная система.

Центральная нервная система

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Рис. 3. Головной мозг находится в полости черепа и защищен мозговыми оболочками. Он разделен на три основных компонента; в восходящем порядке, то есть от каудальной (хвостовой) к шейной (головной) части нервной системы, это задний мозг (также называемый ромбовидным мозгом), средний мозг (средний мозг) и передний мозг (передний мозг).

Рисунок 3. Центральный и периферический отделы нервной системы

Задний мозг

Тремя основными компонентами заднего мозга являются продолговатый мозг, мост и мозжечок (рис. 4).

Рисунок 4. Мозг показан сбоку.

Продолговатый мозг содержит нервные структуры, контролирующие частоту сердечных сокращений и дыхание, иногда являющиеся мишенями нейротоксических агентов и лекарств, вызывающих смерть. Мост, расположенный между продолговатым мозгом и средним мозгом, получил свое название от большого количества волокон, пересекающих его переднюю часть на пути к полушариям мозжечка. Мозжечок — на латыни «маленький мозг» — имеет характерно гофрированный вид. Мозжечок получает сенсорную информацию и посылает двигательные сообщения, необходимые для координации движений. Он отвечает (среди прочих функций) за выполнение тонких движений. Это планирование — или программирование — требует адекватного выбора времени для сенсорных входов и моторных реакций. Мозжечок часто является мишенью для многочисленных нейротоксических агентов, например, алкогольных напитков, многих промышленных растворителей, свинца, влияющих на двигательные реакции.

Средний мозг

Средний мозг представляет собой узкую часть головного мозга, соединяющую задний мозг с передним мозгом. Структурами среднего мозга являются водопровод головного мозга, тектум, ножки головного мозга, черная субстанция и красное ядро. Водопровод головного мозга — канал, соединяющий третий с четвертым желудочками (заполненными жидкостью полостями головного мозга); спинномозговая жидкость (ЦСЖ) проходит через это отверстие.

Передний мозг

Эта часть мозга подразделяется на промежуточный мозг («между мозгами») и большой мозг. Основными областями промежуточного мозга являются таламус и гипоталамус. «Таламус» означает «внутренняя комната». Таламус состоит из групп нейронов, называемых ядрами, которые выполняют пять основных функций:

• получение сенсорной информации и отправка ее в первичные области коры головного мозга
• отправка информации о продолжающемся движении в моторные области коры головного мозга
• отправка информации об активности лимбической системы в области коры головного мозга, относящиеся к этой системе
• отправка информации о внутриталамической активности в ассоциативные области коры головного мозга
• отправка информации об активности ретикулярной формации ствола мозга в обширные области коры головного мозга.

Название гипоталамус означает «под таламусом». Он образует основание третьего желудочка, важный ориентир для визуализации головного мозга. Гипоталамус представляет собой сложную мельчайшую нервную структуру, ответственную за многие аспекты поведения, такие как основные биологические побуждения, мотивация и эмоции. Это связующее звено между нервной и нейроэндокринной системами, которое будет рассмотрено ниже. Гипофиз (также называемый гипофизом) связан нейронами с ядрами гипоталамуса. Точно установлено, что нервные клетки гипоталамуса выполняют многие нейросекреторные функции. Гипоталамус связан со многими другими основными областями мозга, включая носовой мозг — примитивную кору, изначально связанную с обонянием, — и лимбическую систему, включая гиппокамп.

Кора головного мозга является крупнейшим компонентом головного мозга, состоящим из двух полушарий головного мозга, соединенных массой белого вещества, называемой мозолистым телом. Кора головного мозга представляет собой поверхностный слой каждого полушария головного мозга. Глубокие борозды в коре головного мозга — центральная и латеральная борозды (рис. 4) — взяты в качестве ориентиров для отдельных анатомических областей мозга. Лобная доля лежит впереди центральной борозды. Теменная доля начинается позади центральной борозды и лежит рядом с затылочной долей, которая занимает заднюю часть мозга. Височная доля начинается глубоко внутри складок латеральной борозды и простирается до вентральных отделов полушарий головного мозга. Двумя важными компонентами головного мозга являются базальные ганглии и лимбическая система.

Базальные ганглии представляют собой ядра, то есть скопления нервных клеток, расположенные ближе к центру мозга. Базальные ганглии включают в себя основные центры экстрапирамидной двигательной системы. (Пирамидная система, которой противопоставляется этот термин, участвует в произвольном контроле движений.) Многие нейротоксические агенты (например, марганец) избирательно воздействуют на экстрапирамидную систему. За последние два десятилетия были сделаны важные открытия, касающиеся роли этих ядер в некоторых дегенеративных заболеваниях нервной системы (например, болезни Паркинсона, хорее Гентингтона).

Лимбическая система состоит из запутанных нервных структур, разветвляющихся во многих направлениях и устанавливающих связи со многими «старыми» областями мозга, особенно с гипоталамусом. Он участвует в контроле эмоционального выражения. Считается, что гиппокамп является структурой, в которой происходят многие процессы памяти.

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой беловатую структуру, расположенную внутри позвоночного канала. Делится на четыре области: шейную, грудную, поясничную и крестцово-копчиковую. Двумя наиболее легко узнаваемыми особенностями спинного мозга являются серое вещество, содержащее клеточные тела нейронов, и белое вещество, содержащее миелинизированные аксоны нейронов. Вентральная область серого вещества спинного мозга содержит нервные клетки, регулирующие двигательную функцию; средний отдел грудного отдела спинного мозга связан с вегетативными функциями. Дорсальная часть получает сенсорную информацию от спинномозговых нервов.

Периферическая нервная система

К периферической нервной системе относятся те нейроны, которые находятся вне центральной нервной системы. Срок периферийный описывает анатомическое распределение этой системы, но функционально она является искусственной. Тела клеток периферических двигательных волокон, например, расположены в центральной нервной системе. В экспериментальной, клинической и эпидемиологической нейротоксикологии термин периферическая нервная система (ПНС) описывает систему, избирательно уязвимую к воздействию токсических агентов и способную к регенерации.

Спинномозговые нервы

Вентральные и дорсальные корешки — это места, где периферические нервы входят и выходят из спинного мозга по его длине. Соседние позвонки имеют отверстия, через которые корешковые волокна, образующие спинномозговые нервы, выходят из позвоночного канала. Существует 31 пара спинномозговых нервов, которые названы в соответствии с областью позвоночника, с которой они связаны: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Метамера — это область тела, иннервируемая спинномозговым нервом (рис. 5).

Рисунок 5. Сегментарное распределение спинномозговых нервов (метамера).

Тщательно исследуя моторные и сенсорные функции метамер, неврологи могут сделать вывод о локализации поражений, в которых произошло повреждение.

Таблица 1. Названия и основные функции каждой пары черепных нервов

¹ Первые буквы слов следующего предложения являются первыми буквами названий черепно-мозговых нервов: «На вершинах старого Олимпа Финн и немец Смотрели хмель». Многие поколения студентов использовали это или похожее предложение, чтобы запомнить названия черепных нервов.

Черепные нервы

Стержень мозга это всеобъемлющий термин, обозначающий область нервной системы, включающую продолговатый мозг, мост и средний мозг. Ствол головного мозга является продолжением спинного мозга вверх и вперед (вентрально). Именно в этой области происходит вход и выход большинства черепно-мозговых нервов. Есть 12 пар черепных нервов; В таблице 1 описаны названия и основные функции каждой пары, а на рисунке 6 показаны входы и выходы некоторых черепно-мозговых нервов в головном мозге.

Рис. 6. Головной мозг, показанный снизу, с входами и выходами многих черепных нервов.

Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система — это часть нервной системы, контролирующая деятельность висцеральных компонентов человеческого организма. Он называется «автономным», потому что выполняет свои функции автоматически, а это означает, что его работу нельзя легко контролировать по желанию. С анатомической точки зрения вегетативная система состоит из двух основных компонентов: симпатической и парасимпатической нервной системы. Симпатические нервы, контролирующие висцеральную активность, отходят от грудного и поясничного отделов спинного мозга; парасимпатические нервы отходят от ствола головного мозга и крестцового отдела спинного мозга.

С физиологической точки зрения нельзя сделать единого обобщения относительно того, каким образом симпатическая и парасимпатическая нервные системы контролируют различные органы тела. В большинстве случаев внутренние органы иннервируются обеими системами, и каждый тип имеет противоположный эффект в системе сдержек и противовесов. Сердце, например, иннервируется симпатическими нервами, возбуждение которых вызывает учащение сердцебиения, и парасимпатическими нервами, возбуждение которых вызывает замедление сердцебиения. Любая система может стимулировать или ингибировать органы, которые она иннервирует. В других случаях органы преимущественно или исключительно контролируются той или иной системой. Жизненно важной функцией вегетативной нервной системы является поддержание гомеостаза (устойчивого состояния равновесия) и приспособление организма животного к внешней среде. Гомеостаз — состояние равновесия функций организма, достигаемое активным процессом; контроль температуры тела, воды и электролитов — все это примеры гомеостатических процессов.

С фармакологической точки зрения не существует единого нейротрансмиттера, связанного ни с симпатической, ни с парасимпатической функциями, как считалось ранее. Когда были обнаружены новые классы нейротрансмиттеров и нейромодуляторов (например, допамин, серотонин, пурины и различные нейропептиды), пришлось отказаться от старой точки зрения, согласно которой ацетилхолин является преобладающим медиатором вегетативной системы.

Недавно нейробиологи возродили поведенческую точку зрения на вегетативную нервную систему. Вегетативная нервная система участвует в инстинктивной реакции «бей или беги», все еще присутствующей у людей, которая по большей части является основой физиологических реакций, вызванных стрессом. Взаимодействия между нервной системой и иммунологическими функциями возможны через вегетативную нервную систему. Эмоции, исходящие из вегетативной нервной системы, могут выражаться через скелетные мышцы.

Вегетативная регуляция гладкой мускулатуры

Мышцы внутренних органов, кроме сердечной, относятся к гладким мышцам. Сердечная мышца имеет характеристики как скелетных, так и гладких мышц. Как и скелетные мышцы, гладкие мышцы также содержат два белка актин и, в меньших количествах, миозин. В отличие от скелетных мышц, они не представляют собой регулярной организации сарколем, сократительной единицы мышечного волокна. Сердце уникально тем, что оно может генерировать миогенную активность — даже после того, как его нервная иннервация была нарушена, оно может самостоятельно сокращаться и расслабляться в течение нескольких часов.

Нервно-мышечная связь в гладких мышцах отличается от таковой в скелетных мышцах. В скелетных мышцах нервно-мышечное соединение является связующим звеном между нервом и мышечными волокнами. В гладких мышцах нет нервно-мышечного соединения; нервные окончания входят в мышцу, распространяясь во все стороны. Таким образом, электрические события внутри гладких мышц происходят намного медленнее, чем в скелетных мышцах. Наконец, гладкие мышцы обладают уникальной характеристикой спонтанных сокращений, подобных тем, которые демонстрирует кишечник. Вегетативная нервная система в значительной степени регулирует спонтанную активность гладких мышц.

Центральные компоненты вегетативной нервной системы

Основная роль вегетативной нервной системы заключается в регуляции деятельности гладкой мускулатуры, сердца, желез пищеварительного тракта, потовых желез, надпочечников и других желез внутренней секреции. Вегетативная нервная система имеет центральный компонент — гипоталамус, расположенный в основании головного мозга, — где интегрированы многие вегетативные функции. Самое главное, центральные компоненты вегетативной системы принимают непосредственное участие в регуляции биологических влечений (регуляция температуры, голода, жажды, секса, мочеиспускания, дефекации и т. д.), мотивации, эмоций и в значительной степени в «психологических» функциях. такие как настроения, аффекты и чувства.

Нейроэндокринная система

Железы – это органы эндокринной системы. Их называют эндокринными железами, потому что их химические сообщения доставляются внутрь тела, непосредственно в кровоток (в отличие от экзокринных желез, таких как потовые железы, секрет которых появляется на внешней поверхности тела). Эндокринная система обеспечивает медленный, но длительный контроль над органами и тканями с помощью химических мессенджеров, называемых гормонами. Гормоны являются основными регуляторами обмена веществ в организме. Но из-за тесных связей между центральной, периферической и вегетативной нервными системами нейроэндокринная система— термин, который охватывает такие сложные связи — теперь рассматривается как мощный модификатор структуры и функции человеческого тела и поведения.

Гормоны были определены как химические мессенджеры, которые высвобождаются из клеток в кровоток, чтобы оказывать свое действие на клетки-мишени на некотором расстоянии. До недавнего времени гормоны отличали от нейротрансмиттеров, о которых говорилось выше. Последние представляют собой химические мессенджеры, высвобождаемые нейронами в синапс между нервными окончаниями и другим нейроном или эффектором (например, мышцей или железой). Однако с открытием того, что классические нейротрансмиттеры, такие как дофамин, также могут действовать как гормоны, различие между нейротрансмиттерами и гормонами становится все менее и менее четким. Таким образом, исходя из чисто анатомических соображений, гормоны, происходящие из нервных клеток, можно назвать нейрогормонами. С функциональной точки зрения нервную систему можно рассматривать как истинную нейросекреторную систему.

Гипоталамус контролирует эндокринные функции через связь с гипофизом (также называемым гипофизом, крошечной железой, расположенной в основании мозга). До середины 1950-х годов железы внутренней секреции рассматривались как отдельная система, управляемая гипофизом, часто называемым «главной железой». В то время была выдвинута нейроваскулярная гипотеза, устанавливающая функциональную роль гипоталамо-гипофизарных факторов в контроле эндокринной функции. С этой точки зрения, эндокринный гипоталамус обеспечивает последний общий нейроэндокринный путь в контроле эндокринной системы. В настоящее время твердо установлено, что эндокринная система сама регулируется центральной нервной системой, а также эндокринными сигналами. Таким образом, Нейроэндокринология в настоящее время является подходящим термином для описания дисциплины, изучающей взаимные интегрированные роли нервной и эндокринной систем в контроле физиологических процессов.

С ростом понимания нейроэндокринологии исходные подразделения разрушаются. Гипоталамус, расположенный выше и связанный с гипофизом, является связующим звеном между нервной и эндокринной системами, и многие его нервные клетки выполняют секреторные функции. Он также связан с другими основными областями мозга, включая носовой мозг — примитивную кору, первоначально связанную с обонянием или обонянием, — и лимбическую систему, связанную с эмоциями. Именно в гипоталамусе вырабатываются гормоны, выделяемые задней долей гипофиза. Гипоталамус также вырабатывает вещества, называемые рилизинг- и ингибирующими гормонами. Они действуют на аденогипофиз, заставляя его усиливать или угнетать выработку гормонов передней доли гипофиза, которые действуют на железы, расположенные в других местах (щитовидная железа, кора надпочечников, яичники, яички и др.).

Назад