Люди живут всю свою жизнь в очень маленьком, строго охраняемом диапазоне внутренних температур тела. Максимальные пределы переносимости для живых клеток колеблются от примерно 0°С (образование кристаллов льда) до примерно 45°С (термическая коагуляция внутриклеточных белков); однако люди могут переносить внутреннюю температуру ниже 35ºC или выше 41ºC только в течение очень коротких периодов времени. Для поддержания внутренней температуры в этих пределах у людей выработались весьма эффективные, а в ряде случаев и специализированные физиологические реакции на острые термические нагрузки. Эти реакции, предназначенные для облегчения сохранения, производства или выделения тепла тела, включают тонко контролируемую координацию нескольких систем организма.

Тепловой баланс человека

Безусловно, самый большой источник тепла, сообщаемый телу, является результатом метаболического производства тепла. (М). Даже при максимальной механической эффективности от 75 до 80% энергии, затрачиваемой на мышечную работу, выделяется в виде тепла. В покое скорость метаболизма 300 мл O₂ в минуту создает тепловую нагрузку около 100 Вт. Во время установившейся работы при потреблении кислорода 1 л/мин выделяется около 350 Вт тепла — за вычетом энергии, связанной с внешней работой. (W). Даже при такой интенсивности работы от легкой до умеренной внутренняя температура тела будет повышаться примерно на один градус по Цельсию каждые 15 минут, если бы не эффективные средства рассеивания тепла. Фактически, люди в очень хорошей физической форме могут производить тепло мощностью более 1,200 Вт в течение 1–3 часов без теплового повреждения (Gisolfi and Wenger, 1984).

Тепло также может быть получено из окружающей среды через излучение. (R) и конвекция (С) если температура земного шара (мера лучистого тепла) и температура воздуха (по сухому термометру) соответственно превышают температуру кожи. Эти пути поступления тепла обычно невелики по сравнению с M, и фактически становятся путями потери тепла, когда температурный градиент от кожи к воздуху меняется на противоположный. Последний путь потери тепла — испарение. (Е)— также обычно является наиболее важным, поскольку скрытая теплота испарения пота высока — примерно 680 Втч/л испаряемого пота. Эти отношения обсуждаются в другом месте этой главы.

В условиях от прохладных до термонейтральных теплоприток уравновешивается теплоотдачей, тепло не сохраняется, и температура тела уравновешивается; это:

М–Ж ± Р ± Ц–Э = 0

Однако при более сильном воздействии тепла:

М–Ж ± Р ± Ц >E

и сохраняется тепло. В частности, тяжелая работа (высокий расход энергии, увеличивающий М–Ж), чрезмерно высокие температуры воздуха (которые увеличивают Р+К), высокая влажность (которая ограничивает E) и ношение толстой или относительно непроницаемой одежды (которая создает барьер для эффективного испарения пота) создают такой сценарий. Наконец, если упражнения продолжительны или гидратация недостаточна, E может опережать ограниченная способность организма выделять пот (1-2 л/ч в течение коротких периодов времени).

Температура тела и ее контроль

Для описания физиологических реакций на тепло и холод тело делится на два компонента — «ядро» и «оболочку». Температура ядра (T_c) представляет собой внутреннюю или глубокую температуру тела и может быть измерена орально, ректально или, в лабораторных условиях, в пищеводе или на барабанной перепонке (барабанная перепонка). Температура скорлупы представлена ​​средней температурой кожи (T_sk). Средняя температура тела (T_b) в любое время является взвешенным балансом между этими температурами, т.е.

T_b = k T_c + (1– k) T_sk

где весовой коэффициент k колеблется примерно от 0.67 до 0.90.

При столкновении с проблемами теплового нейтралитета (тепловые или холодовые стрессы) организм стремится контролировать T_c посредством физиологических приспособлений и T_c обеспечивает основную обратную связь с мозгом для координации этого контроля. В то время как локальная и средняя температура кожи важны для обеспечения сенсорной информации, T_sk сильно зависит от температуры окружающей среды, составляя в среднем около 33 ºС при термонейтральности и достигая 36-37 ºС в условиях тяжелой работы на жаре. Он может значительно снижаться при общем и локальном воздействии холода; тактильная чувствительность возникает между 15 и 20 ºC, тогда как критическая температура для ловкости рук находится между 12 и 16 ºC. Верхний и нижний болевые пороги для T_sk составляют примерно 43 ºC и 10 ºC соответственно.

Точные картографические исследования локализовали место наибольшего терморегуляторного контроля в области мозга, известной как преоптический/передний гипоталамус (POAH). В этой области находятся нервные клетки, которые реагируют как на нагревание (теплочувствительные нейроны), так и на охлаждение (холодочувствительные нейроны). Эта область доминирует в контроле температуры тела, получая афферентную сенсорную информацию о температуре тела и отправляя эфферентные сигналы на кожу, мышцы и другие органы, участвующие в регуляции температуры, через вегетативную нервную систему. Другие области центральной нервной системы (задний гипоталамус, ретикулярная формация, мост, продолговатый и спинной мозг) образуют восходящие и нисходящие связи с ПОАГ и выполняют различные вспомогательные функции.

Система управления телом аналогична термостатическому контролю температуры в доме с возможностью обогрева и охлаждения. Когда температура тела поднимается выше некоторой теоретической «заданной» температуры, включаются эффекторные реакции, связанные с охлаждением (потоотделение, усиление кожного кровотока). Когда температура тела падает ниже заданного значения, инициируются реакции притока тепла (снижение кожного кровотока, озноб). Однако, в отличие от домашних систем отопления/охлаждения, система терморегуляции человека не работает как простая система включения-выключения, но также имеет характеристики пропорционального управления и контроля скорости изменения. Следует понимать, что «заданная температура» существует только теоретически и поэтому полезна для визуализации этих концепций. Еще предстоит проделать большую работу для полного понимания механизмов, связанных с терморегуляторной установкой.

Какой бы ни была ее основа, уставка относительно стабильна и не зависит от работы или температуры окружающей среды. На самом деле, единственное известное острое возмущение, способное сместить заданную точку, связано с группой эндогенных пирогенов, участвующих в лихорадочной реакции. Эффекторные реакции, используемые организмом для поддержания теплового баланса, инициируются и контролируются в ответ на «ошибку нагрузки», то есть температуру тела, которая кратковременно выше или ниже заданного значения (рис. 1). Внутренняя температура ниже заданного значения создает отрицательную ошибку нагрузки, в результате чего инициируется приток тепла (дрожь, сужение сосудов кожи). Температура тела выше заданной создает положительную ошибку нагрузки, что приводит к включению эффекторов потери тепла (расширение сосудов кожи, потоотделение). В каждом случае результирующая теплопередача уменьшает ошибку нагрузки и помогает вернуть температуру тела к устойчивому состоянию.

Рисунок 1. Модель терморегуляции в организме человека.

Регулирование температуры в жару

Как упоминалось выше, люди отдают тепло в окружающую среду в основном за счет комбинации сухих (излучение и конвекция) и испарительных путей. Для облегчения этого обмена включаются и регулируются две первичные эффекторные системы — расширение сосудов кожи и потоотделение. В то время как расширение сосудов кожи часто приводит к небольшому увеличению потери сухого (радиационного и конвективного) тепла, оно функционирует главным образом для передачи тепла от сердцевины к коже (внутренний теплообмен), в то время как испарение пота обеспечивает чрезвычайно эффективное средство охлаждения крови до к ее возврату в глубокие ткани организма (внешний теплообмен).

Расширение сосудов кожи

Количество тепла, передаваемого от ядра к оболочке, зависит от кожного кровотока (SkBF), градиента температуры между ядром и кожей и удельной теплоемкости крови (немногим менее 4 кДж/°С на литр кожного покрова). кровь). В состоянии покоя в термонейтральной среде кожа получает приблизительно от 200 до 500 мл/мин кровотока, что составляет лишь от 5 до 10% всей крови, перекачиваемой сердцем (сердечный выброс). Из-за градиента 4ºC между T_c (около 37ºC) и T_sk (около 33ºC в таких условиях) метаболическое тепло, вырабатываемое организмом для поддержания жизни, постоянно передается коже для рассеивания. Напротив, в условиях сильной гипертермии, такой как высокоинтенсивная работа в жарких условиях, температурный градиент от ядра к коже меньше, и необходимая теплопередача достигается за счет значительного увеличения SkBF. При максимальном тепловом стрессе SkBF может достигать 7–8 л/мин, что составляет примерно одну треть сердечного выброса (Rowell, 1983). Этот высокий кровоток достигается за счет плохо изученного механизма, уникального для человека, который получил название «активная сосудорасширяющая система». Активная вазодилатация включает сигналы симпатического нерва от гипоталамуса к артериолам кожи, но нейротрансмиттер не определен.

Как упоминалось выше, SkBF в первую очередь реагирует на увеличение T_c и, в меньшей степени, T_sk. T_c повышается, когда начинается мышечная работа и начинается метаболическая выработка тепла, и как только достигается некоторый порог T_c достигается, SkBF также начинает резко возрастать. На эти основные терморегуляторные отношения также действуют нетепловые факторы. Этот второй уровень контроля имеет решающее значение, поскольку он модифицирует SkBF, когда общая сердечно-сосудистая стабильность находится под угрозой. Вены в коже очень податливы, и значительная часть циркулирующего объема скапливается в этих сосудах. Это способствует теплообмену, замедляя капиллярную циркуляцию и увеличивая время прохождения; однако это скопление в сочетании с потерями жидкости из-за потоотделения может также снизить скорость возврата крови к сердцу. Среди нетепловых факторов, которые, как было показано, влияют на SkBF во время работы, - вертикальное положение, обезвоживание и дыхание с положительным давлением (использование респиратора). Они действуют через рефлексы, которые включаются при снижении давления наполнения сердца и разгрузке рецепторов растяжения, расположенных в крупных венах и правом предсердии, и поэтому наиболее очевидны при длительной аэробной работе в вертикальном положении. Эти рефлексы служат для поддержания артериального давления и, в случае работы, для поддержания адекватного притока крови к активным мышцам. Таким образом, уровень SkBF в любой момент времени представляет собой совокупность эффектов терморегуляторных и нетерморегуляторных рефлекторных реакций.

Необходимость увеличения притока крови к коже для регулирования температуры сильно влияет на способность сердечно-сосудистой системы регулировать кровяное давление. По этой причине необходима скоординированная реакция всей сердечно-сосудистой системы на тепловой стресс. Какие изменения сердечно-сосудистой системы позволяют увеличить кровоток и объем кожи? Во время работы в прохладных или термонейтральных условиях необходимое увеличение сердечного выброса хорошо поддерживается за счет увеличения частоты сердечных сокращений (ЧСС), поскольку дальнейшее увеличение ударного объема (УО) минимально за пределами интенсивности упражнений 40% от максимальной. В жару ЧСС выше при любой интенсивности работы как компенсация сниженного центрального объема крови (ЦОК) и УО. При более высоких уровнях работы достигается максимальная частота сердечных сокращений, и поэтому эта тахикардия не способна поддерживать необходимый сердечный выброс. Второй способ, с помощью которого организм обеспечивает высокий SkBF, заключается в распределении кровотока от таких областей, как печень, почки и кишечник (Rowell 1983). Это перенаправление потока может обеспечить дополнительный приток крови к коже на 800–1,000 мл и помогает компенсировать пагубные последствия периферического скопления крови.

потение

Терморегуляторный пот у человека выделяется от 2 до 4 миллионов эккринных потовых желез, неравномерно разбросанных по поверхности тела. В отличие от апокринных потовых желез, имеющих тенденцию к скоплению (на лице и кистях, в аксиальной и генитальной областях) и выделяющих пот в волосяные фолликулы, эккринные железы выделяют пот непосредственно на поверхность кожи. Этот пот не имеет запаха, бесцветен и относительно разбавлен, поскольку представляет собой ультрафильтрат плазмы. Таким образом, он имеет высокую скрытую теплоту парообразования и идеально подходит для целей охлаждения.

В качестве примера эффективности этой системы охлаждения: человек, работающий при расходе кислорода 2.3 л/мин, производит чистое метаболическое тепло (М–Ж) около 640 Вт. Без потоотделения температура тела будет повышаться со скоростью примерно 1 ° C каждые 6–7 мин. При эффективном испарении около 16 г пота в минуту (разумная скорость) скорость потери тепла может соответствовать скорости производства тепла, а внутренняя температура тела может поддерживаться на постоянном уровне; это,

М–W±R±C–E = 0

Эккринные железы имеют простое строение, состоящее из извитой секреторной части, протока и кожной поры. Объем пота, производимого каждой железой, зависит как от структуры, так и от функции железы, а общая скорость потоотделения, в свою очередь, зависит как от рекрутирования желез (активная плотность потовых желез), так и от продукции потовых желез. Тот факт, что некоторые люди потеют сильнее, чем другие, в основном объясняется разницей в размерах потовых желез (Сато и Сато, 1983). Акклиматизация к теплу является еще одним важным фактором, определяющим потоотделение. С возрастом более низкая скорость потоотделения связана не с меньшим количеством активированных эккринных желез, а со снижением выделения пота на каждую железу (Kenney and Fowler, 1988). Это снижение, вероятно, связано с комбинацией структурных и функциональных изменений, сопровождающих процесс старения.

Как и вазомоторные сигналы, нервные импульсы к потовым железам берут начало в ПОАГ и спускаются по стволу мозга. Волокна, иннервирующие железы, представляют собой симпатические холинергические волокна, редкое сочетание в организме человека. В то время как ацетилхолин является основным нейротрансмиттером, адренергические медиаторы (катехоламины) также стимулируют эккринные железы.

Во многих отношениях контроль потоотделения аналогичен контролю кожного кровотока. Оба имеют схожие начальные характеристики (порог) и линейные отношения к увеличению T_c. Спина и грудь, как правило, имеют более раннее начало потоотделения, а наклоны зависимости локальной скорости потоотделения от T_c являются самыми крутыми для этих сайтов. Как и SkBF, потоотделение модифицируется нетепловыми факторами, такими как гипогидратация и гиперосмоляльность. Также стоит отметить явление под названием «гидромеоз», которое возникает в очень влажной среде или на участках кожи, постоянно покрытых мокрой одеждой. Такие участки кожи из-за постоянного увлажнения снижают выделение пота. Это служит защитным механизмом от продолжающегося обезвоживания, поскольку пот, который остается на коже, а не испаряется, не выполняет охлаждающей функции.

Если скорость потоотделения достаточна, испарительное охлаждение в конечном счете определяется градиентом давления водяного пара между влажной кожей и окружающим ее воздухом. Таким образом, высокая влажность и тяжелая или непроницаемая одежда ограничивают охлаждение за счет испарения, в то время как сухой воздух, движение воздуха вокруг тела и минимальная пористость одежды способствуют испарению. С другой стороны, если работа тяжелая и обильное потоотделение, испарительное охлаждение также может быть ограничено способностью тела производить пот (максимум около 1-2 л/ч).

Регуляция температуры на морозе

Одно важное различие в том, как люди реагируют на холод по сравнению с теплом, заключается в том, что поведение играет гораздо большую роль в терморегуляторной реакции на холод. Например, ношение соответствующей одежды и принятие позы, которая сводит к минимуму площадь поверхности, доступной для потери тепла («сжимание»), гораздо важнее в холодных условиях окружающей среды, чем в жару. Второе отличие заключается в большей роли гормонов при холодовом стрессе, включая повышенную секрецию катехоламинов (норадреналина и адреналина) и гормонов щитовидной железы.

Сужение сосудов кожи

Эффективной стратегией против потери тепла телом посредством излучения и конвекции является увеличение эффективной изоляции, обеспечиваемой оболочкой. У людей это достигается уменьшением притока крови к коже, то есть сужением сосудов кожи. Сужение кожных сосудов более выражено на конечностях, чем на туловище. Подобно активной вазодилатации, кожная вазоконстрикция также контролируется симпатической нервной системой и находится под влиянием T_cT_sk и местные температуры.

Влияние охлаждения кожи на частоту сердечных сокращений и реакцию артериального давления зависит от области тела, которая охлаждается, и от того, является ли холод достаточно сильным, чтобы вызвать боль. Например, когда руки погружаются в холодную воду, увеличивается ЧСС, систолическое артериальное давление (САД) и диастолическое артериальное давление (ДАД). При охлаждении лица САД и ДАД увеличиваются за счет генерализованной симпатической реакции; однако ЧСС снижается из-за парасимпатического рефлекса (LeBlanc, 1975). Чтобы еще больше запутать сложность общей реакции на холод, существует широкий диапазон вариабельности реакций от одного человека к другому. Если холодовой стресс имеет достаточную величину, чтобы снизить внутреннюю температуру тела, ЧСС может либо увеличиваться (из-за симпатической активации), либо уменьшаться (из-за увеличения центрального объема крови).

Конкретный интересующий случай называется холодовая вазодилатация (ЦИВД). Когда руки помещают в холодную воду, SkBF сначала уменьшается для сохранения тепла. Когда температура ткани падает, SkBF парадоксальным образом увеличивается, снова уменьшается и повторяет этот циклический паттерн. Было высказано предположение, что CIVD полезен для предотвращения повреждения тканей от замерзания, но это не доказано. Механически преходящая дилатация, вероятно, происходит, когда прямое воздействие холода достаточно сильное, чтобы уменьшить нервную передачу, что временно подавляет влияние холода на симпатические рецепторы кровеносных сосудов (опосредуя констрикторный эффект).

Дрожа

По мере охлаждения тела второй линией защиты является дрожь. Дрожь — это случайное непроизвольное сокращение поверхностных мышечных волокон, которое не ограничивает потерю тепла, а скорее увеличивает его выработку. Поскольку такие сокращения не производят никакой работы, выделяется тепло. Отдыхающий человек может увеличить свою метаболическую выработку тепла примерно в три-четыре раза во время сильной дрожи, а также может увеличить T_c на 0.5ºС. Сигналы, вызывающие дрожь, исходят главным образом от кожи, и, помимо POAH, в значительной степени вовлекается также задний гипоталамус.

Хотя на озноб (и переносимость холода в целом) влияют многие индивидуальные факторы, одним из важных факторов является ожирение. Мужчина с очень небольшим количеством подкожного жира (толщиной 2-3 мм) начинает дрожать через 40 минут при 15ºC и 20 минут при 10ºC, в то время как мужчина с большим количеством изолирующего жира (11 мм) может вообще не дрожать при 15ºC и через 60 минут. при 10ºC (LeBlanc 1975).

Назад