Осетљивост коже дели главне елементе свих основних чула. Својства спољашњег света, као што су боја, звук или вибрација, примају специјализовани завршеци нервних ћелија звани сензорни рецептори, који претварају спољашње податке у нервне импулсе. Ови сигнали се затим преносе до централног нервног система, где постају основа за тумачење света око нас.
Корисно је препознати три битне тачке у вези са овим процесима. Прво, енергија и промене у енергетским нивоима могу да се перципирају само помоћу органа чула који је способан да детектује специфичну врсту енергије у питању. (Због тога су микроталаси, рендгенски зраци и ултраљубичасто светло опасни; ми нисмо опремљени да их откријемо, тако да се чак ни на смртоносним нивоима не опажају.) Друго, наше перцепције су нужно несавршене сенке стварности, као наше централно нервни систем је ограничен на реконструкцију некомплетне слике из сигнала које преносе његови сензорни рецептори. Треће, наши сензорни системи нам пружају тачније информације о променама у нашем окружењу него о статичким условима. Добро смо опремљени сензорним рецепторима који су осетљиви на треперење светла, на пример, или на мале флуктуације температуре изазване благим поветарцем; слабије смо опремљени да примамо информације о постојаној температури, рецимо, или сталном притиску на кожу.
Традиционално се чула коже деле у две категорије: кожна и дубока. Док се дубока осетљивост ослања на рецепторе који се налазе у мишићима, тетивама, зглобовима и периостеуму (мембрана која окружује кости), кожна осетљивост, о којој се овде бавимо, бави се информацијама које примају рецептори на кожи: конкретно, различите класе кожни рецептори који се налазе у или близу споја дермиса и епидермиса.
Сви сензорни нерви који повезују кожне рецепторе са централним нервним системом имају приближно исту структуру. Велико тело ћелије налази се у групи других тела нервних ћелија, названих ганглион, која се налази близу кичмене мождине и повезана са њом уском граном стабла ћелије, која се зове њен аксон. Већина нервних ћелија, или неурона, који потичу из кичмене мождине, шаљу аксоне у кости, мишиће, зглобове или, у случају кожне осетљивости, на кожу. Баш као изолована жица, сваки аксон је прекривен дуж свог тока и на својим крајевима заштитним слојевима ћелија познатих као Сцхваннове ћелије. Ове Сцхваннове ћелије производе супстанцу познату као мијелин, која прекрива аксон као омотач. У интервалима на путу су ситни прекиди у мијелину, познати као Ранвиерови чворови. Коначно, на крају аксона налазе се компоненте које су специјализоване за примање и ретрансмитовање информација о спољашњем окружењу: сензорни рецептори (Моунтцастле 1974).
Различите класе кожних рецептора, као и сви сензорни рецептори, дефинисане су на два начина: њиховом анатомском структуром и врстом електричних сигнала које шаљу дуж својих нервних влакана. Изразито структурирани рецептори се обично називају по њиховим откривачима. Релативно неколико класа сензорних рецептора који се налазе у кожи могу се поделити у три главне категорије: механорецептори, термални рецептори и ноцицептори.
Сви ови рецептори могу да пренесу информације о одређеном стимулусу тек након што га први пут кодирају у типу електрохемијског неуронског језика. Ови неуронски кодови користе различите фреквенције и обрасце нервних импулса које су научници тек почели да дешифрују. Заиста, важна грана неурофизиолошких истраживања је у потпуности посвећена проучавању сензорних рецептора и начина на који они преводе енергетска стања у окружењу у неуронске кодове. Када се кодови генеришу, преносе се централно дуж аферентних влакана, нервних ћелија које служе рецепторима преносећи сигнале централном нервном систему.
Поруке које производе рецептори могу се поделити на основу одговора који се даје на континуирану, непроменљиву стимулацију: споро адаптирајући рецептори шаљу електрохемијске импулсе централном нервном систему током трајања константног стимулуса, док рецептори који се брзо прилагођавају постепено смањују своје пражњење у присуство стабилног стимулуса све док не достигну низак основни ниво или потпуно не престану, након чега престају да обавештавају централни нервни систем о сталном присуству стимулуса.
Изразито различити осећаји бола, топлоте, хладноће, притиска и вибрације настају због активности у различитим класама сензорних рецептора и њихових повезаних нервних влакана. Термини „треперење” и „вибрација”, на пример, користе се за разликовање два незнатно различита вибраторна сензација кодирана са две различите класе рецептора осетљивих на вибрације (Моунтцастле ет ал. 1967). Три важне категорије осећаја бола познате као боцкајући бол, пекући бол и бол од бола су повезане са посебном класом ноцицептивних аферентних влакана. Ово, међутим, не значи да специфичан осећај нужно укључује само једну класу рецептора; више од једне класе рецептора може допринети датом осећају, и, у ствари, сензације се могу разликовати у зависности од релативног доприноса различитих класа рецептора (Синцлаир 1981).
Претходни сажетак је заснован на хипотези специфичности кожне сензорне функције, коју је први формулисао немачки лекар по имену Фон Фреј 1906. Иако су током прошлог века биле предложене најмање две друге теорије једнаке или можда веће популарности, Фон Фрејева хипотеза је сада снажно поткријепљена чињеничним доказима.
Рецептори који реагују на константан притисак коже
У шаци, релативно велика мијелинизована влакна (пречника 5 до 15 мм) излазе из поткожне нервне мреже зване субпапиларни нервни плексус и завршавају се млазом нервних завршетака на споју дермиса и епидермиса (слика 1). У длакавој кожи, ови нервни завршеци кулминирају у видљивим површинским структурама познатим као додирне куполе; код голе, или без длаке, коже, нервни завршеци се налазе у основи кожних гребена (као што су они који формирају отиске прстију). Тамо, у куполи на додир, сваки врх нервног влакна, или неурит, је затворен специјализованом епителном ћелијом познатом као Меркелова ћелија (види слике 2 и 3).
Слика 1. Шематски приказ попречног пресека коже
Слика 2. Додирна купола на сваком подигнутом делу коже садржи 30 до 70 Меркелових ћелија.
Слика 3. При већем увећању доступном са електронским микроскопом, види се да је Меркелова ћелија, специјализована епителна ћелија, причвршћена за базалну мембрану која одваја епидермис од дермиса.
Комплекс неурита Меркелове ћелије претвара механичку енергију у нервне импулсе. Иако се мало зна о улози ћелије или о њеном механизму трансдукције, идентификована је као рецептор који се споро прилагођава. То значи да притисак на додирну куполу која садржи Меркелове ћелије узрокује да рецептори производе нервне импулсе током трајања стимулуса. Ови импулси расту у фреквенцији пропорционално интензитету стимулуса, информишући на тај начин мозак о трајању и величини притиска на кожу.
Као и Меркелова ћелија, други рецептор који се полако прилагођава такође служи кожи сигнализирајући величину и трајање стабилног притиска коже. Видљив само кроз микроскоп, овај рецептор, познат као Руффини рецептор, састоји се од групе неурита који настају из мијелинизованог влакна и инкапсулираних ћелијама везивног ткива. Унутар структуре капсуле налазе се влакна која очигледно преносе локалне дисторзије коже на неурите, који заузврат производе поруке које се нервним путем шаљу до централног нервног система. Притисак на кожу изазива континуирано пражњење нервних импулса; као и код Меркелове ћелије, фреквенција нервних импулса је пропорционална интензитету стимулуса.
Упркос њиховим сличностима, постоји једна изузетна разлика између Меркелових ћелија и Руффини рецептора. Док сензација настаје када се стимулишу Руффини рецептори, стимулација додирних купола у којима се налазе Меркелове ћелије не производи свесни осећај; купола на додир је стога мистериозни рецептор, јер њена стварна улога у нервној функцији остаје непозната. Према томе, верује се да су Руффини рецептори једини рецептори способни да обезбеде неуронске сигнале неопходне за чулно искуство притиска или сталног додира. Поред тога, показало се да Руффини рецептори који се полако прилагођавају објашњавају способност људи да процене кожни притисак на скали интензитета.
Рецептори који реагују на вибрације и покрете коже
За разлику од механорецептора који се споро прилагођавају, рецептори који се брзо прилагођавају остају неми током дуготрајног удубљења коже. Они су, међутим, добро прилагођени да сигнализирају вибрације и кретање коже. Забележене су две опште категорије: оне са длакавом кожом, које су повезане са појединачним длачицама; и они који формирају корпускуларне завршетке у голој, или без длаке, кожи.
Рецептори који служе длакама
Типична коса је обавијена мрежом нервних терминала који се гранају од пет до девет великих мијелинизованих аксона (слика 4). Код примата, ови терминали спадају у три категорије: копљасти завршеци, вретенасти завршеци и папиларни завршеци. Сва три се брзо прилагођавају, тако да равномерно скретање косе изазива нервне импулсе само док се креће. Дакле, ови рецептори су изузетно осетљиви на покретне или вибрационе стимулусе, али дају мало или нимало информација о притиску или сталном додиру.
Слика 4. Осовине длака су платформа за нервне терминале који откривају покрете.
Ланцеолатни завршеци настају од јако мијелинизованих влакана која формирају мрежу око косе. Терминални неурити губе уобичајену покривеност Сцхваннових ћелија и пробијају се међу ћелијама у подножју длаке.
Вретенасти терминали су формирани од терминала аксона окружених Сцхванновим ћелијама. Терминали се уздижу до косе длаке и завршавају се у полукружном кластеру одмах испод лојне жлезде или жлезде која производи уље. Папиларни завршеци се разликују од вретенастих завршетака јер се уместо на длаку завршавају као слободни нервни завршеци око отвора длаке.
Постоје, вероватно, функционалне разлике међу типовима рецептора који се налазе на длакама. Ово се може закључити делом из структурних разлика у начину на који нерви завршавају на длаки, а делом из разлика у пречнику аксона, пошто се аксони различитих пречника повезују са различитим централним релејним регионима. Ипак, функције рецептора у длакавој кожи остају област за проучавање.
Рецептори у голој кожи
Корелација анатомске структуре рецептора са неуралним сигналима које генерише је најизраженија код великих рецептора који се лако могу манипулисати са корпускуларним или инкапсулираним завршецима. Посебно се добро разумеју пацининанова и Мајснерова тела, која, као и нервни завршеци у длачицама о којима смо горе говорили, преносе осећај вибрације.
Пацинијево тело је довољно велико да се види голим оком, што олакшава повезивање рецептора са специфичним неуралним одговором. Налази се у дермису, обично око тетива или зглобова, структура је налик на лук, димензија 0.5 × 1.0 мм. Опслужује га једно од највећих аферентних влакана у телу, које има пречник од 8 до 13 μм и проводе брзином од 50 до 80 метара у секунди. Његова анатомија, добро проучена и светлосном и електронском микроскопијом, добро је позната.
Главна компонента корпускула је спољашње језгро формирано од ћелијског материјала који обухвата просторе испуњене течношћу. Само спољно језгро је тада окружено капсулом у коју продире централни канал и капиларна мрежа. Кроз канал пролази једно мијелинизирано нервно влакно пречника 7 до 11 мм, које постаје дугачак, немијелинизирани нервни терминал који продире дубоко у центар корпускула. Завршни аксон је елиптичан, са гранастим процесима.
Пацинијево тело је рецептор који се брзо прилагођава. Када је изложен сталном притиску, производи импулс само на почетку и на крају стимулуса. Реагује на високофреквентне вибрације (80 до 400 Хз) и најосетљивији је на вибрације око 250 Хз. Често, ови рецептори реагују на вибрације које се преносе дуж костију и тетива, а због њихове екстремне осетљивости, могу се активирати већ само једним дахом ваздуха на шаци (Мартин 1985).
Поред пацинијевог тела, постоји још један рецептор који се брзо прилагођава у голој кожи. Већина истраживача верује да је то Меисснерово тело, које се налази у дермалним папилама коже. Реагирајући на нискофреквентне вибрације од 2 до 40 Хз, овај рецептор се састоји од завршних грана средњег мијелинизованог нервног влакна обавијеног једним или више слојева онога што изгледа као модификованих Сцхваннових ћелија, званих ламинарне ћелије. Неурити и ламинарне ћелије рецептора могу се повезати са базалном ћелијом у епидермису (слика 5).
Слика 5. Мајснерово тело је лабаво инкапсулирани сензорни рецептор у дермалним папилама голе коже.
Ако се Мајснерово тело селективно инактивира ињекцијом локалног анестетика кроз кожу, губи се осећај треперења или нискофреквентне вибрације. Ово сугерише да функционално допуњује капацитет високе фреквенције пацинијевих телаша. Заједно, ова два рецептора обезбеђују нервне сигнале довољне да се узму у обзир људски сензибилитет за читав низ вибрација (Моунтцастле ет ал. 1967).
Кожни рецептори повезани са слободним нервним завршецима
Многа још увек неидентификована мијелинизована и немијелинизована влакна налазе се у дермису. Велики број само пролази, на свом путу до коже, мишића или периоста, док се други (и мијелинирани и немијелинизирани) завршавају у дермису. Уз неколико изузетака, као што је пацинијево тело, изгледа да већина влакана у дермису завршава на лоше дефинисане начине или једноставно као слободни нервни завршеци.
Док је потребно више анатомских студија да би се разликовали ови лоше дефинисани завршеци, физиолошка истраживања су јасно показала да ова влакна кодирају различите догађаје у животној средини. На пример, слободни нервни завршеци који се налазе на споју дермиса и епидермиса су одговорни за кодирање стимулуса из околине који ће се тумачити као хладноћа, топлота, топлота, бол, свраб и голицање. Још није познато која од ових различитих класа малих влакана преноси одређене сензације.
Очигледна анатомска сличност ових слободних нервних завршетака вероватно је последица ограничења наших истраживачких техника, пошто структурне разлике између слободних нервних завршетака полако излазе на видело. На пример, код голе коже разликују се два различита терминална облика слободних нервних завршетака: дебео, кратак узорак и дуг, танак. Студије људске длакаве коже показале су хистохемијски препознатљиве нервне завршетке који се завршавају на дермално-епидермалном споју: пеницилатни и папиларни завршеци. Први настају од немијелинизираних влакана и формирају мрежу завршетака; насупрот томе, ове последње настају од мијелинизованих влакана и завршавају се око отвора за косу, као што је раније поменуто. Претпоставља се да ови структурни диспаритети одговарају функционалним разликама.
Иако још увек није могуће доделити специфичне функције појединачним структурним ентитетима, јасно је из физиолошких експеримената да постоје функционално различите категорије слободних нервних завршетака. Утврђено је да једно мало мијелинизовано влакно реагује на хладноћу код људи. Још једно немијелинизовано влакно које опслужује слободне нервне завршетке реагује на топлоту. Како једна класа слободних нервних завршетака може селективно да реагује на пад температуре, док повећање температуре коже може да изазове другу класу да сигнализира топлоту, није познато. Студије показују да активација једног малог влакна са слободним крајем може бити одговорна за осећај свраба или голицања, док се верује да постоје две класе малих влакана посебно осетљивих на штетне механичке и штетне хемијске или термичке стимулусе, пружајући неуронску основу за боцкање. и горући бол (Кееле 1964).
Дефинитивна корелација између анатомије и физиолошког одговора чека развој напреднијих техника. Ово је један од главних камена спотицања у лечењу поремећаја као што су каузалгија, парестезија и хиперпатија, који и даље представљају дилему за лекара.
Повреда периферног нерва
Неурална функција се може поделити у две категорије: сензорна и моторна. Повреда периферног нерва, која обично настаје услед гњечења или пресецања нерва, може оштетити било коју функцију или обе, у зависности од врсте влакана у оштећеном нерву. Одређени аспекти губитка мотора имају тенденцију да се погрешно тумаче или превиђају, јер ови сигнали не иду до мишића, већ утичу на аутономну васкуларну контролу, регулацију температуре, природу и дебљину епидермиса и стање кожних механо-рецептора. Овде се неће расправљати о губитку моторичке инервације, нити о губитку инервације који утиче на чула која нису одговорна за кожне сензације.
Губитак сензорне инервације коже ствара рањивост на даље повреде, јер оставља анестетичку површину која није у стању да сигнализира потенцијално штетне стимулусе. Једном повређене, анестезиране површине коже споро зарастају, можда делом због недостатка аутономне инервације која нормално регулише кључне факторе као што су регулација температуре и ћелијска исхрана.
Током периода од неколико недеља, денервирани кожни сензорни рецептори почињу да атрофирају, што је процес који је лако уочити у великим инкапсулираним рецепторима као што су пацинијаново и Мајснерово тело. Ако може доћи до регенерације аксона, може уследити опоравак функције, али квалитет опорављене функције зависиће од природе првобитне повреде и од трајања денервације (МцКиннон и Деллон 1988).
Опоравак након пригњечења нерва је бржи, много потпунији и функционалнији од опоравка након прекида нерва. Два фактора објашњавају повољну прогнозу за пригњечење нерва. Прво, више аксона може поново постићи контакт са кожом него након трансекције; друго, везе се враћају на првобитно место помоћу Сцхваннових ћелија и облога познатих као базалне мембране, које обе остају нетакнуте у згњеченом нерву, док након нервне трансекције нерви често путују до нетачних делова површине коже пратећи погрешне стазе Сцхваннове ћелије. Последња ситуација доводи до тога да се искривљене просторне информације шаљу у соматосензорни кортекс мозга. У оба случаја, међутим, изгледа да су аксони који се регенеришу способни да пронађу пут назад до исте класе сензорних рецептора којима су претходно служили.
Реинервација кожног рецептора је постепен процес. Како растући аксон достиже површину коже, рецептивна поља су мања од нормалног, док је праг виши. Ове пријемне тачке се временом шире и постепено се спајају у већа поља. Осетљивост на механичке надражаје постаје већа и често се приближава осетљивости нормалних чулних рецептора те класе. Студије које користе стимулусе сталног додира, покретног додира и вибрације су показале да се сензорни модалитети који се приписују различитим типовима рецептора враћају у анестетичке области различитим брзинама.
Гледано под микроскопом, види се да је денервирана гола кожа тања од нормалне, са спљоштеним епидермалним гребенима и мање слојева ћелија. Ово потврђује да нерви имају трофички, односно нутритивни утицај на кожу. Убрзо након повратка инервације, дермални гребени постају боље развијени, епидермис постаје дебљи, а аксони се могу наћи како продиру у базалну мембрану. Како се аксон враћа у Мајснерово тело, тело почиње да се повећава у величини, а претходно спљоштена, атрофична структура се враћа у првобитни облик. Ако је денервација била дуготрајна, ново тело се може формирати поред првобитног атрофичног скелета, које остаје денервирано (Деллон 1981).
Као што се може видети, разумевање последица повреде периферних нерава захтева познавање нормалне функције, као и степена функционалног опоравка. Док су ове информације доступне за одређене нервне ћелије, друге захтевају даље истраживање, остављајући низ нејасних области у нашем схватању улоге кожних нерава у здрављу и болести.