Wanadamu huishi maisha yao yote ndani ya safu ndogo sana, iliyolindwa vikali ya joto la ndani la mwili. Vikomo vya juu zaidi vya kustahimili seli hai ni kati ya takriban 0ºC (uundaji wa fuwele ya barafu) hadi karibu 45ºC (mgando wa joto wa protini ndani ya seli); hata hivyo, binadamu wanaweza kustahimili joto la ndani chini ya 35ºC au zaidi ya 41ºC kwa muda mfupi sana. Ili kudumisha halijoto ya ndani ndani ya mipaka hii, watu wamepata ufanisi mkubwa na katika baadhi ya matukio maalum ya kukabiliana na matatizo ya joto. Majibu haya—yaliyoundwa ili kuwezesha uhifadhi, uzalishaji au uondoaji wa joto la mwili—huhusisha uratibu unaodhibitiwa vyema wa mifumo kadhaa ya mwili.
Mizani ya joto ya binadamu
Kwa sasa, chanzo kikubwa zaidi cha joto kinachotolewa kwa mwili ni matokeo ya uzalishaji wa joto wa kimetaboliki (M). Hata katika kilele cha ufanisi wa mitambo, 75 hadi 80% ya nishati inayohusika katika kazi ya misuli hutolewa kama joto. Katika mapumziko, kiwango cha metabolic cha 300 ml O2 kwa dakika huunda mzigo wa joto wa takriban Watts 100. Wakati wa kufanya kazi kwa utulivu kwa matumizi ya oksijeni ya 1 l/min, takriban Wati 350 za joto huzalishwa—chini ya nishati yoyote inayohusishwa na kazi ya nje. (W). Hata katika kiwango kidogo sana cha kazi kama hicho, joto la msingi la mwili lingepanda takriban digrii sentigredi kila baada ya dakika 15 kama si njia bora ya uondoaji joto. Kwa kweli, watu wanaofaa sana wanaweza kutoa joto zaidi ya 1,200 W kwa saa 1 hadi 3 bila majeraha ya joto (Gisolfi na Wenger 1984).
Joto pia linaweza kupatikana kutoka kwa mazingira kupitia mionzi (R) na convection (C) ikiwa joto la dunia (kipimo cha joto la kuangaza) na joto la hewa (kavu-bulb), kwa mtiririko huo, huzidi joto la ngozi. Njia hizi za kupata joto kwa kawaida ni ndogo kuhusiana na M, na kwa kweli kuwa njia za kupoteza joto wakati upinde rangi wa ngozi-hewa unapobadilishwa. Njia ya mwisho ya upotezaji wa joto - uvukizi (E)—pia kwa kawaida ndilo muhimu zaidi, kwa kuwa joto fiche la uvukizi wa jasho ni kubwa—takriban 680 Wh/l ya jasho huvukizwa. Mahusiano haya yanajadiliwa mahali pengine katika sura hii.
Chini ya hali ya baridi kwa hali ya joto, faida ya joto inasawazishwa na kupoteza joto, hakuna joto linalohifadhiwa, na joto la mwili linasawazisha; hiyo ni:
M–W ± R ± C–E = 0
Walakini, katika mfiduo mkali zaidi wa joto:
M–W ± R ± C >E
na joto huhifadhiwa. Hasa, kazi nzito (matumizi ya juu ya nishati ambayo huongezeka M–W), joto la juu la hewa (ambalo huongezeka R+C), unyevu wa juu (ambao huzuia E) na uvaaji wa nguo nene au zisizoweza kupenyeza (ambazo huweka kizuizi kwa uvukizi mzuri wa jasho) hutengeneza hali kama hiyo. Hatimaye, ikiwa mazoezi ni ya muda mrefu au unyevu hautoshi, E inaweza kuwa na uwezo mdogo wa mwili kutoa jasho (1 hadi 2 l / h kwa muda mfupi).
Joto la Mwili na Udhibiti wake
Kwa madhumuni ya kuelezea majibu ya kisaikolojia kwa joto na baridi, mwili umegawanywa katika vipengele viwili - "msingi" na "shell". Joto kuu (Tc) inawakilisha joto la ndani au la kina la mwili, na inaweza kupimwa kwa mdomo, kwa njia ya mstatili au, katika mipangilio ya maabara, kwenye umio au kwenye membrane ya tympanic (eardrum). Joto la ganda linawakilishwa na joto la wastani la ngozi (Tsk) Joto la wastani la mwili (Tb) wakati wowote ni mizani kati ya joto hizi, yaani
Tb = k Tc + (1– k) Tsk
ambapo sababu ya uzani k inatofautiana kutoka karibu 0.67 hadi 0.90.
Unapokabiliwa na changamoto za kutoegemea upande wowote kwa joto (mifadhaiko ya joto au baridi), mwili hujitahidi kudhibiti Tc kupitia marekebisho ya kisaikolojia, na Tc hutoa maoni kuu kwa ubongo kuratibu udhibiti huu. Ingawa halijoto ya ndani na wastani ya ngozi ni muhimu kwa kutoa mchango wa hisia, Tsk hutofautiana sana kulingana na halijoto iliyoko, wastani wa 33 ºC katika hali ya hewa ya joto na kufikia 36 hadi 37 ºC chini ya hali ya kazi nzito katika joto. Inaweza kushuka sana wakati wa mfiduo wa mwili mzima na wa ndani kwa baridi; usikivu wa kugusa hutokea kati ya 15 na 20 ºC, ambapo halijoto muhimu kwa ustadi wa mtu binafsi ni kati ya 12 na 16 ºC. Thamani za kizingiti cha maumivu ya juu na ya chini kwa Tsk ni takriban 43 ºC na 10 ºC, mtawalia.
Tafiti sahihi za uchoraji ramani zimejanibisha eneo la udhibiti mkubwa zaidi wa udhibiti wa halijoto katika eneo la ubongo linalojulikana kama hypothalamus ya awali/anterior (POAH). Katika eneo hili kuna seli za neva ambazo hujibu kwa joto (nyuroni zinazohisi joto) na baridi (nyuroni zinazohisi baridi). Eneo hili hutawala udhibiti wa halijoto ya mwili kwa kupokea taarifa tofauti za hisi kuhusu halijoto ya mwili na kutuma ishara kwa ngozi, misuli na viungo vingine vinavyohusika na udhibiti wa halijoto, kupitia mfumo wa neva unaojiendesha. Maeneo mengine ya mfumo mkuu wa neva (hypothalamus ya nyuma, malezi ya reticular, poni, medula na uti wa mgongo) huunda miunganisho ya kupanda na kushuka na POAH, na hufanya kazi mbalimbali za kuwezesha.
Mfumo wa udhibiti wa mwili unafanana na udhibiti wa halijoto ya hewa ndani ya nyumba yenye uwezo wa kupokanzwa na kupoeza. Wakati joto la mwili linapoongezeka juu ya halijoto fulani ya kinadharia ya "hatua iliyowekwa", majibu ya athari yanayohusiana na baridi (jasho, kuongezeka kwa damu ya ngozi) huwashwa. Wakati joto la mwili linaanguka chini ya kiwango kilichowekwa, majibu ya kupata joto (kupungua kwa damu ya ngozi, kutetemeka) huanzishwa. Tofauti na mifumo ya kupokanzwa/kupoeza nyumbani hata hivyo, mfumo wa udhibiti wa udhibiti wa joto wa binadamu haufanyi kazi kama mfumo rahisi wa kuzima, lakini pia una sifa za udhibiti wa uwiano na udhibiti wa kasi ya mabadiliko. Inapaswa kuthaminiwa kwamba "joto la kuweka kiwango" lipo katika nadharia tu, na hivyo ni muhimu katika kuibua dhana hizi. Kazi nyingi bado hazijafanywa kuelekea uelewa kamili wa mifumo inayohusishwa na mahali pa kuweka udhibiti wa joto.
Chochote msingi wake, hatua iliyowekwa ni ya utulivu na haipatikani na kazi au joto la kawaida. Kwa kweli, msukosuko wa papo hapo pekee unaojulikana kuhamisha hatua iliyowekwa ni kundi la pyrojeni za asili zinazohusika katika majibu ya homa. Majibu ya athari zinazotumiwa na mwili ili kudumisha usawa wa joto huanzishwa na kudhibitiwa kwa kukabiliana na "kosa la mzigo", yaani, joto la mwili ambalo ni kwa muda mfupi juu au chini ya hatua iliyowekwa (takwimu 1). Joto la msingi chini ya hatua ya kuweka hujenga kosa la mzigo hasi, na kusababisha kupata joto (kutetemeka, vasoconstriction ya ngozi) kuanzishwa. Joto la msingi juu ya hatua iliyowekwa hutengeneza hitilafu nzuri ya mzigo, na kusababisha athari za kupoteza joto (vasodilatation ya ngozi, jasho) kuwashwa. Katika kila kesi, uhamisho wa joto unaosababishwa hupunguza kosa la mzigo na husaidia kurejesha joto la mwili kwa hali ya kutosha.
Kielelezo 1. Mfano wa thermoregulation katika mwili wa binadamu.
Udhibiti wa Joto katika Joto
Kama ilivyoelezwa hapo juu, wanadamu hupoteza joto kwa mazingira hasa kupitia mchanganyiko wa kavu (mionzi na convection) na njia za uvukizi. Ili kuwezesha ubadilishanaji huu, mifumo miwili ya msingi ya athari huwashwa na kudhibitiwa - vasodilatation ya ngozi na jasho. Ingawa upanuzi wa ngozi mara nyingi husababisha kuongezeka kidogo kwa upotezaji wa joto kavu (wa kuangaza na kushawishi), hufanya kazi hasa kuhamisha joto kutoka kwa msingi hadi kwenye ngozi (uhamisho wa joto wa ndani), wakati uvukizi wa jasho hutoa njia nzuri sana ya kupoza damu kabla. kwa kurudi kwake kwa tishu za kina za mwili (uhamisho wa joto wa nje).
Vasodilatation ya ngozi
Kiasi cha joto kinachohamishwa kutoka kwenye msingi hadi kwenye ngozi ni kazi ya mtiririko wa damu ya ngozi (SkBF), kiwango cha joto kati ya msingi na ngozi, na joto maalum la damu (chini kidogo ya 4 kJ/°C kwa lita moja ya damu). Wakati wa kupumzika katika mazingira ya joto, ngozi hupata takriban 200 hadi 500 ml / min ya mtiririko wa damu, inayowakilisha tu 5 hadi 10% ya jumla ya damu inayopigwa na moyo (pato la moyo). Kwa sababu ya 4ºC gradient kati Tc (karibu 37ºC) na Tsk (takriban 33ºC chini ya hali kama hizi), joto la kimetaboliki linalozalishwa na mwili ili kuendeleza uhai hupitishwa kila mara kwenye ngozi kwa ajili ya kuharibika. Kinyume chake, chini ya hali ya hyperthermia kali kama vile kazi ya kiwango cha juu katika hali ya joto, upinde wa joto kutoka kwa msingi hadi ngozi ni mdogo, na uhamishaji wa joto unaohitajika unakamilishwa na ongezeko kubwa la SkBF. Chini ya shinikizo la juu la joto, SkBF inaweza kufikia 7 hadi 8 l/min, karibu theluthi moja ya pato la moyo (Rowell 1983). Mtiririko huu wa juu wa damu unapatikana kupitia utaratibu usioeleweka wa kipekee kwa wanadamu ambao umeitwa "mfumo hai wa vasodilator". Usambazaji wa damu unaofanya kazi unahusisha ishara za neva za huruma kutoka kwa hypothalamus hadi arterioles ya ngozi, lakini neurotransmitter haijabainishwa.
Kama ilivyoelezwa hapo juu, SkBF kimsingi inaitikia ongezeko la ndani Tc na, kwa kiwango kidogo, Tsk. Tc huongezeka kazi ya misuli inapoanzishwa na uzalishaji wa joto wa kimetaboliki huanza, na mara moja kizingiti fulani Tc inafikiwa, SkBF pia huanza kuongezeka kwa kasi. Uhusiano huu wa kimsingi wa udhibiti wa joto pia unatekelezwa na sababu zisizo za joto. Kiwango hiki cha pili cha udhibiti ni muhimu kwa kuwa hurekebisha SkBF wakati uthabiti wa jumla wa moyo na mishipa unatishiwa. Mishipa ya ngozi inaambatana sana, na sehemu kubwa ya mabwawa ya kiasi cha mzunguko katika vyombo hivi. Hii inasaidia katika kubadilishana joto kwa kupunguza kasi ya mzunguko wa capillary ili kuongeza muda wa usafiri; Walakini, mkusanyiko huu, pamoja na upotezaji wa maji kutoka kwa jasho, unaweza pia kupunguza kasi ya kurudi kwa damu kwenye moyo. Miongoni mwa mambo yasiyo ya joto ambayo yameonekana kuathiri SkBF wakati wa kazi ni mkao wima, upungufu wa maji mwilini na kupumua kwa shinikizo chanya (matumizi ya kupumua). Hizi hutenda kwa njia ya reflexes ambayo huwashwa wakati shinikizo la kujaza moyo linapungua na vipokezi vya kunyoosha vilivyo kwenye mishipa mikubwa na atriamu ya kulia vinapakuliwa, na kwa hiyo huonekana zaidi wakati wa kazi ya muda mrefu ya aerobic katika mkao ulio wima. Reflexes hizi hufanya kazi ili kudumisha shinikizo la ateri na, katika kesi ya kazi, kudumisha mtiririko wa kutosha wa damu kwa misuli hai. Kwa hivyo, kiwango cha SkBF kwa wakati wowote kinawakilisha athari za jumla za majibu ya reflex ya udhibiti wa joto na yasiyo ya udhibiti wa joto.
Haja ya kuongeza mtiririko wa damu kwenye ngozi ili kusaidia kudhibiti halijoto huathiri sana uwezo wa mfumo wa moyo na mishipa kudhibiti shinikizo la damu. Kwa sababu hii, majibu ya uratibu wa mfumo mzima wa moyo na mishipa kwa shinikizo la joto ni muhimu. Ni marekebisho gani ya moyo na mishipa yanayotokea ambayo yanaruhusu ongezeko hili la mtiririko wa ngozi na kiasi? Wakati wa kazi katika hali ya baridi au hali ya joto, ongezeko linalohitajika la pato la moyo linasaidiwa vyema na ongezeko la kiwango cha moyo (HR), kwa kuwa ongezeko zaidi la kiasi cha kiharusi (SV) ni ndogo zaidi ya nguvu ya mazoezi ya 40% ya kiwango cha juu. Katika hali ya joto, HR huwa juu kwa kiwango chochote cha kazi kama fidia ya kupungua kwa kiwango cha kati cha damu (CBV) na SV. Katika viwango vya juu vya kazi, kiwango cha juu cha moyo kinafikiwa, na tachycardia hii kwa hiyo haiwezi kuendeleza pato muhimu la moyo. Njia ya pili ambayo mwili hutoa SkBF ya juu ni kwa kusambaza mtiririko wa damu mbali na maeneo kama vile ini, figo na utumbo (Rowell 1983). Uelekezaji upya huu wa mtiririko unaweza kutoa mililita 800 hadi 1,000 za ziada za mtiririko wa damu kwenye ngozi, na husaidia kukabiliana na athari mbaya za mkusanyiko wa damu wa pembeni.
Jasho
Jasho la kudhibiti joto kwa binadamu hutolewa kutoka kwa tezi milioni 2 hadi 4 za jasho za eccrine zilizotawanyika kwa njia isiyo sawa juu ya uso wa mwili. Tofauti na tezi za jasho za apokrini, ambazo huwa zimeunganishwa (juu ya uso na mikono na katika maeneo ya axial na ya uzazi) na ambayo hutoa jasho kwenye follicles ya nywele, tezi za eccrine hutoa jasho moja kwa moja kwenye uso wa ngozi. Jasho hili halina harufu, halina rangi na lina maji mengi, kwani ni ultrafiltrate ya plasma. Kwa hivyo ina joto la juu lililofichika la uvukizi na inafaa kabisa kwa madhumuni yake ya kupoeza.
Kama mfano wa ufanisi wa mfumo huu wa kupoeza, mwanamume anayefanya kazi kwa gharama ya oksijeni ya 2.3 l / min hutoa joto la kimetaboliki (M–W) ya takriban 640 W. Bila kutokwa na jasho, joto la mwili lingeongezeka kwa kasi ya 1°C kila baada ya dakika 6 hadi 7. Kwa uvukizi wa ufanisi wa karibu 16 g ya jasho kwa dakika (kiwango cha kuridhisha), kiwango cha kupoteza joto kinaweza kufanana na kiwango cha uzalishaji wa joto, na joto la msingi la mwili linaweza kudumishwa kwa hali ya kutosha; hiyo ni,
M–W±R±C–E = 0
Tezi za Eccrine ni rahisi katika muundo, zinazojumuisha sehemu ya siri iliyofunikwa, duct na ngozi ya ngozi. Kiasi cha jasho kinachotolewa na kila tezi kinategemea muundo na kazi ya tezi, na kiwango cha jumla cha kutokwa na jasho kwa upande wake kinategemea kuajiriwa kwa tezi (wiani wa tezi ya jasho) na utoaji wa tezi ya jasho. Ukweli kwamba baadhi ya watu hutoka jasho jingi zaidi kuliko wengine unachangiwa zaidi na tofauti za saizi ya tezi ya jasho (Sato na Sato 1983). Kuongezeka kwa joto ni kigezo kingine kikuu cha uzalishaji wa jasho. Pamoja na uzee, viwango vya chini vya kutokwa na jasho huchangiwa si kwa tezi chache za eccrine zilizoamilishwa, lakini na kupungua kwa jasho kwa kila tezi (Kenney na Fowler 1988). Kupungua huku pengine kunahusiana na mchanganyiko wa mabadiliko ya kimuundo na kiutendaji ambayo huambatana na mchakato wa kuzeeka.
Kama vile ishara za vasomotor, mvuto wa neva kwa tezi za jasho huanzia kwenye POAH na kushuka kupitia shina la ubongo. Nyuzi ambazo huzuia tezi ni nyuzi za cholinergic za huruma, mchanganyiko adimu katika mwili wa mwanadamu. Ingawa asetilikolini ni neurotransmitter ya msingi, visambazaji adrenergic (catecholamines) pia huchochea tezi za eccrine.
Kwa njia nyingi, udhibiti wa jasho ni sawa na udhibiti wa mtiririko wa damu ya ngozi. Zote zina sifa zinazofanana za mwanzo (kizingiti) na uhusiano wa mstari wa kuongezeka Tc. Mgongo na kifua huwa na mwanzo wa kutokwa na jasho mapema, na miteremko ya uhusiano wa kiwango cha jasho cha ndani Tc ni mwinuko zaidi kwa tovuti hizi. Kama SkBF, kutokwa na jasho hurekebishwa na mambo yasiyo ya joto kama vile upungufu wa maji mwilini na hyperosmolality. Pia inafaa kuzingatia ni jambo linaloitwa "hidromeiosis", ambalo hutokea katika mazingira yenye unyevu sana au kwenye maeneo ya ngozi yaliyofunikwa mara kwa mara na nguo za mvua. Maeneo kama hayo ya ngozi, kwa sababu ya hali yao ya unyevu kila wakati, hupunguza pato la jasho. Hii hutumika kama njia ya kinga dhidi ya upungufu wa maji mwilini unaoendelea, kwani jasho ambalo hukaa kwenye ngozi badala ya kuyeyuka halifanyi kazi ya kupoeza.
Iwapo kiwango cha kutokwa na jasho kinatosha, upoeshaji wa uvukizi hubainishwa hatimaye na gradient ya shinikizo la mvuke wa maji kati ya ngozi yenye unyevunyevu na hewa inayoizunguka. Kwa hivyo, unyevu wa juu na nguo nzito au zisizoweza kupenyeza huzuia upoeji wa uvukizi, wakati hewa kavu, harakati za hewa juu ya mwili na nguo ndogo za vinyweleo huwezesha uvukizi. Kwa upande mwingine, ikiwa kazi ni nzito na inatokwa na jasho jingi, upoaji wa mvuke unaweza vivyo hivyo kupunguzwa na uwezo wa mwili wa kutoa jasho (kiwango cha juu cha 1 hadi 2 l / h).
Udhibiti wa Joto katika Baridi
Tofauti moja muhimu katika jinsi wanadamu wanavyoitikia baridi ikilinganishwa na joto ni kwamba tabia ina jukumu kubwa zaidi katika kukabiliana na udhibiti wa joto kwa baridi. Kwa mfano, kuvaa nguo zinazofaa na kuchukulia mkao ambao hupunguza sehemu ya uso inayopatikana kwa upotezaji wa joto ("kugongana") ni muhimu zaidi katika mazingira ya baridi kuliko katika joto. Tofauti ya pili ni jukumu kubwa zaidi la homoni wakati wa dhiki ya baridi, ikiwa ni pamoja na kuongezeka kwa secretion ya catecholamines (norepinephrine na epinephrine) na homoni za tezi.
Vasoconstriction ya ngozi
Mkakati wa ufanisi dhidi ya kupoteza joto kutoka kwa mwili kwa njia ya mionzi na convection ni kuongeza insulation ya ufanisi iliyotolewa na shell. Kwa binadamu hili hutimizwa kwa kupunguza mtiririko wa damu kwenye ngozi—yaani, kwa mgandamizo wa vasoconstriction kwenye ngozi. Ukandamizaji wa vyombo vya ngozi hutamkwa zaidi katika mwisho kuliko kwenye shina. Kama vasodilatation hai, vasoconstriction ya ngozi pia inadhibitiwa na mfumo wa neva wenye huruma, na huathiriwa na Tc, Tsk na joto la ndani.
Athari za kupoa kwa ngozi kwenye mapigo ya moyo na mwitikio wa shinikizo la damu hutofautiana kulingana na eneo la mwili ambalo limepozwa, na ikiwa baridi ni kali ya kutosha kusababisha maumivu. Kwa mfano, wakati mikono inapotumbukizwa kwenye maji baridi, HR, shinikizo la damu la systolic (SBP) na shinikizo la damu la diastoli (DBP) yote huongezeka. Wakati uso umepozwa, SBP na DBP huongezeka kutokana na majibu ya jumla ya huruma; hata hivyo, HR huenda chini kutokana na reflex parasympathetic (LeBlanc 1975). Ili kuchanganya zaidi ugumu wa majibu ya jumla kwa baridi, kuna aina mbalimbali za kutofautiana kwa majibu kutoka kwa mtu mmoja hadi mwingine. Ikiwa mkazo wa baridi ni wa ukubwa wa kutosha kupunguza joto la msingi la mwili, HR inaweza kuongezeka (kutokana na uanzishaji wa huruma) au kupungua (kutokana na kuongezeka kwa kiasi cha kati cha damu).
Kesi maalum ya riba inaitwa vasodilatation ya baridi-ikiwa (CVD). Wakati mikono inapowekwa kwenye maji baridi, SkBF hupungua mwanzoni ili kuhifadhi joto. Viwango vya joto vya tishu vinaposhuka, SkBF huongezeka kwa kushangaza, hupungua tena, na kurudia muundo huu wa mzunguko. Imependekezwa kuwa CIVD ina manufaa katika kuzuia uharibifu wa tishu kutoka kwa kufungia, lakini hii haijathibitishwa. Kimechanisti, upanuzi wa muda mfupi pengine hutokea wakati athari za moja kwa moja za baridi ni kali vya kutosha kupunguza maambukizi ya neva, ambayo kwa muda hushinda athari za baridi kwenye vipokezi vya huruma vya mishipa ya damu (kupatanisha athari ya constrictor).
Tetemeka
Upoezaji wa mwili unapoendelea, safu ya pili ya ulinzi inatetemeka. Kutetemeka ni kusinyaa bila hiari kwa nyuzi za misuli ya juu juu, ambayo haizuii kupoteza joto lakini huongeza uzalishaji wa joto. Kwa kuwa contractions vile haitoi kazi yoyote, joto huzalishwa. Mtu anayepumzika anaweza kuongeza uzalishaji wake wa joto la kimetaboliki karibu mara tatu hadi nne wakati wa kutetemeka sana, na anaweza kuongezeka. Tc kwa 0.5ºC. Ishara za kuanzisha kutetemeka hutokea hasa kutoka kwa ngozi, na, pamoja na eneo la POAH la ubongo, hypothalamus ya nyuma pia inahusika kwa kiasi kikubwa.
Ingawa sababu nyingi za mtu binafsi huchangia kutetemeka (na kuvumilia baridi kwa ujumla), jambo moja muhimu ni kunenepa mwilini. Mwanamume aliye na mafuta kidogo sana ya chini ya ngozi (unene wa mm 2 hadi 3) huanza kutetemeka baada ya dakika 40 kwa 15ºC na dakika 20 kwa 10ºC, wakati mwanamume aliye na mafuta mengi ya kuhami joto (milimita 11) hawezi kutetemeka kabisa kwa 15ºC na baada ya dakika 60. kwa 10ºC (LeBlanc 1975).