Les humains vivent toute leur vie dans une plage de températures corporelles internes très restreinte et farouchement protégée. Les limites de tolérance maximales pour les cellules vivantes vont d'environ 0 ºC (formation de cristaux de glace) à environ 45 ºC (coagulation thermique des protéines intracellulaires) ; cependant, les humains ne peuvent tolérer des températures internes inférieures à 35 ºC ou supérieures à 41 ºC que pendant de très brèves périodes. Pour maintenir la température interne dans ces limites, les gens ont développé des réponses physiologiques très efficaces et dans certains cas spécialisées aux contraintes thermiques aiguës. Ces réponses, conçues pour faciliter la conservation, la production ou l'élimination de la chaleur corporelle, impliquent la coordination finement contrôlée de plusieurs systèmes corporels.

Équilibre Thermique Humain

De loin, la plus grande source de chaleur transmise au corps résulte de la production de chaleur métabolique (M). Même au maximum de l'efficacité mécanique, 75 à 80 % de l'énergie impliquée dans le travail musculaire est libérée sous forme de chaleur. Au repos, un taux métabolique de 300 ml O₂ par minute crée une charge thermique d'environ 100 watts. Pendant un travail en régime permanent à une consommation d'oxygène de 1 l/min, environ 350 W de chaleur sont générés, moins toute énergie associée au travail externe (W). Même à une intensité de travail aussi légère à modérée, la température centrale du corps augmenterait d'environ un degré centigrade toutes les 15 minutes sans un moyen efficace de dissipation de la chaleur. En fait, des individus très en forme peuvent produire plus de 1,200 1 W de chaleur pendant 3 à 1984 heures sans dommage thermique (Gisolfi et Wenger XNUMX).

La chaleur peut également être obtenue de l'environnement par rayonnement (R) et convection (C) si la température du globe (une mesure de la chaleur rayonnante) et la température de l'air (bulbe sec), respectivement, dépassent la température de la peau. Ces avenues de gain de chaleur sont généralement petites par rapport à M, et deviennent en fait des voies de perte de chaleur lorsque le gradient thermique peau-air est inversé. La dernière voie pour la perte de chaleur : l'évaporation (E)— est aussi typiquement le plus important, puisque la chaleur latente de vaporisation de la sueur est élevée — environ 680 Wh/l de sueur évaporée. Ces relations sont discutées ailleurs dans ce chapitre.

Dans des conditions froides à thermoneutres, le gain de chaleur est équilibré par la perte de chaleur, aucune chaleur n'est stockée et la température corporelle s'équilibre; C'est:

M-W ± R ± C-E = 0

Cependant, en cas d'exposition plus sévère à la chaleur :

M-W ± R ± C >E

et la chaleur est stockée. En particulier, les travaux lourds (dépense énergétique élevée qui augmente M-W), des températures de l'air trop élevées (qui augmentent R+C), humidité élevée (qui limite E) et le port de vêtements épais ou relativement imperméables (qui créent une barrière à une évaporation efficace de la sueur) créent un tel scénario. Enfin, si l'exercice est prolongé ou si l'hydratation est insuffisante, E peut être dépassée par la capacité limitée de l'organisme à sécréter de la sueur (1 à 2 l/h pendant de courtes périodes).

La température corporelle et son contrôle

Aux fins de décrire les réponses physiologiques à la chaleur et au froid, le corps est divisé en deux composants : le « noyau » et la « coque ». Température à cœur (T_c) représente la température corporelle interne ou profonde et peut être mesurée par voie orale, rectale ou, en laboratoire, dans l'œsophage ou sur la membrane tympanique (tympan). La température de la coquille est représentée par la température moyenne de la peau (T_sk). La température moyenne du corps (T_b) à tout moment est un équilibre pondéré entre ces températures, c'est-à-dire

T_b = k T_c + (1– k) T_sk

où le facteur de pondération k varie d'environ 0.67 à 0.90.

Confronté aux défis de la neutralité thermique (contraintes de chaleur ou de froid), l'organisme s'efforce de contrôler T_c grâce à des ajustements physiologiques, et T_c fournit la rétroaction principale au cerveau pour coordonner ce contrôle. Alors que la température locale et moyenne de la peau est importante pour fournir une entrée sensorielle, T_sk varie considérablement avec la température ambiante, atteignant en moyenne environ 33 ºC à la thermoneutralité et atteignant 36 à 37 ºC dans des conditions de travail intense à la chaleur. Elle peut chuter considérablement lors d'expositions corporelles et locales au froid ; la sensibilité tactile se situe entre 15 et 20 ºC, alors que la température critique pour la dextérité manuelle se situe entre 12 et 16 ºC. Les valeurs de seuil de douleur supérieur et inférieur pour T_sk sont d'environ 43 ºC et 10 ºC, respectivement.

Des études de cartographie précises ont localisé le site du plus grand contrôle thermorégulateur dans une zone du cerveau connue sous le nom d'hypothalamus préoptique/antérieur (POAH). Dans cette région se trouvent des cellules nerveuses qui répondent à la fois au chauffage (neurones sensibles au chaud) et au refroidissement (neurones sensibles au froid). Cette zone domine le contrôle de la température corporelle en recevant des informations sensorielles afférentes sur la température corporelle et en envoyant des signaux efférents à la peau, aux muscles et aux autres organes impliqués dans la régulation de la température, via le système nerveux autonome. D'autres zones du système nerveux central (hypothalamus postérieur, formation réticulaire, pons, medulla et moelle épinière) forment des connexions ascendantes et descendantes avec le POAH et remplissent diverses fonctions facilitatrices.

Le système de contrôle du corps est analogue au contrôle thermostatique de la température dans une maison avec à la fois des capacités de chauffage et de refroidissement. Lorsque la température corporelle s'élève au-dessus d'une certaine température de "point de consigne" théorique, les réponses effectrices associées au refroidissement (transpiration, augmentation du flux sanguin cutané) sont activées. Lorsque la température corporelle tombe en dessous du point de consigne, des réactions de gain de chaleur (diminution du flux sanguin cutané, frissons) sont déclenchées. Cependant, contrairement aux systèmes de chauffage/refroidissement domestiques, le système de contrôle de la thermorégulation humaine ne fonctionne pas comme un simple système marche-arrêt, mais possède également des caractéristiques de contrôle proportionnel et de contrôle du taux de variation. Il convient de noter qu'une "température de consigne" n'existe qu'en théorie et qu'elle est donc utile pour visualiser ces concepts. Beaucoup de travail reste à faire pour comprendre pleinement les mécanismes associés au point de consigne thermorégulateur.

Quelle que soit sa base, la consigne est relativement stable et n'est pas affectée par le travail ou la température ambiante. En fait, la seule perturbation aiguë connue pour déplacer le point de consigne est le groupe de pyrogènes endogènes impliqués dans la réponse fébrile. Les réponses effectrices employées par le corps pour maintenir l'équilibre thermique sont initiées et contrôlées en réponse à une "erreur de charge", c'est-à-dire une température corporelle qui est transitoirement supérieure ou inférieure au point de consigne (figure 1). Une température à cœur inférieure au point de consigne crée une erreur de charge négative, entraînant l'initiation d'un gain de chaleur (frisson, vasoconstriction de la peau). Une température à cœur supérieure au point de consigne crée une erreur de charge positive, entraînant l'activation des effecteurs de perte de chaleur (vasodilatation cutanée, transpiration). Dans chaque cas, le transfert de chaleur qui en résulte diminue l'erreur de charge et aide à ramener la température corporelle à un état stable.

Figure 1. Un modèle de thermorégulation dans le corps humain.

Régulation de la température dans la chaleur

Comme mentionné ci-dessus, les humains perdent de la chaleur dans l'environnement principalement par une combinaison de moyens secs (rayonnement et convection) et d'évaporation. Pour faciliter cet échange, deux systèmes effecteurs principaux sont activés et régulés : la vasodilatation cutanée et la transpiration. Alors que la vasodilatation cutanée entraîne souvent de petites augmentations de la perte de chaleur sèche (radiative et convective), elle fonctionne principalement pour transférer la chaleur du noyau vers la peau (transfert de chaleur interne), tandis que l'évaporation de la sueur fournit un moyen extrêmement efficace de refroidir le sang avant à son retour vers les tissus profonds de l'organisme (transfert de chaleur externe).

Vasodilatation cutanée

La quantité de chaleur transférée du cœur à la peau est fonction du flux sanguin cutané (SkBF), du gradient de température entre le cœur et la peau, et de la chaleur spécifique du sang (un peu moins de 4 kJ/°C par litre de du sang). Au repos dans un environnement thermoneutre, la peau reçoit environ 200 à 500 ml/min de flux sanguin, ce qui ne représente que 5 à 10 % du sang total pompé par le cœur (débit cardiaque). En raison du gradient de 4 °C entre T_c (environ 37ºC) et T_sk (environ 33 °C dans de telles conditions), la chaleur métabolique produite par le corps pour maintenir la vie est constamment convectée vers la peau pour être dissipée. En revanche, dans des conditions d'hyperthermie sévère telles qu'un travail de haute intensité dans des conditions chaudes, le gradient thermique noyau-peau est plus petit et le transfert de chaleur nécessaire est réalisé par de fortes augmentations de SkBF. Sous un stress thermique maximal, SkBF peut atteindre 7 à 8 l/min, soit environ un tiers du débit cardiaque (Rowell 1983). Ce débit sanguin élevé est obtenu grâce à un mécanisme mal compris unique à l'homme qui a été appelé le « système vasodilatateur actif ». La vasodilatation active implique des signaux nerveux sympathiques de l'hypothalamus aux artérioles cutanées, mais le neurotransmetteur n'a pas été déterminé.

Comme mentionné ci-dessus, SkBF est principalement sensible aux augmentations de T_c et, dans une moindre mesure, T_sk. T_c augmente lorsque le travail musculaire est initié et que la production de chaleur métabolique commence, et une fois qu'un certain seuil T_c est atteint, SkBF commence également à augmenter de façon spectaculaire. Cette relation thermorégulatrice de base est également influencée par des facteurs non thermiques. Ce deuxième niveau de contrôle est essentiel en ce qu'il modifie SkBF lorsque la stabilité cardiovasculaire globale est menacée. Les veines de la peau sont très compliantes et une partie importante du volume circulant se concentre dans ces vaisseaux. Cela facilite l'échange de chaleur en ralentissant la circulation capillaire pour augmenter le temps de transit; cependant, cette mise en commun, associée aux pertes de liquide dues à la transpiration, peut également diminuer le taux de retour du sang vers le cœur. Parmi les facteurs non thermiques dont il a été démontré qu'ils influencent SkBF pendant le travail, on trouve la posture droite, la déshydratation et la respiration à pression positive (utilisation d'un respirateur). Ceux-ci agissent par des réflexes qui sont activés lorsque la pression de remplissage cardiaque est diminuée et que les récepteurs d'étirement situés dans les grosses veines et l'oreillette droite sont déchargés, et sont donc plus évidents lors d'un travail aérobie prolongé en position debout. Ces réflexes ont pour fonction de maintenir la pression artérielle et, dans le cas du travail, de maintenir un flux sanguin adéquat vers les muscles actifs. Ainsi, le niveau de SkBF à un moment donné représente les effets agrégés des réponses réflexes thermorégulatrices et non thermorégulatrices.

La nécessité d'augmenter le flux sanguin vers la peau pour aider à la régulation de la température a un impact important sur la capacité du système cardiovasculaire à réguler la pression artérielle. Pour cette raison, une réponse coordonnée de l'ensemble du système cardiovasculaire au stress thermique est nécessaire. Quels sont les ajustements cardiovasculaires qui permettent cette augmentation du débit et du volume cutané ? Pendant le travail dans des conditions froides ou thermoneutres, l'augmentation nécessaire du débit cardiaque est bien soutenue par l'augmentation de la fréquence cardiaque (FC), car les augmentations supplémentaires du volume systolique (SV) sont minimes au-delà des intensités d'exercice de 40 % du maximum. Dans la chaleur, la FC est plus élevée à toute intensité de travail donnée en compensation de la réduction du volume sanguin central (CBV) et de la SV. A des niveaux de travail plus élevés, la fréquence cardiaque maximale est atteinte, et cette tachycardie est donc incapable de maintenir le débit cardiaque nécessaire. La deuxième façon dont le corps fournit un SkBF élevé consiste à répartir le flux sanguin loin de zones telles que le foie, les reins et les intestins (Rowell 1983). Cette redirection du flux peut fournir 800 à 1,000 XNUMX ml supplémentaires de flux sanguin vers la peau et aide à compenser les effets néfastes de l'accumulation périphérique de sang.

Transpiration

La sueur thermorégulatrice chez l'homme est sécrétée par 2 à 4 millions de glandes sudoripares eccrines dispersées de manière non uniforme sur la surface du corps. Contrairement aux glandes sudoripares apocrines, qui ont tendance à être regroupées (sur le visage et les mains et dans les régions axiales et génitales) et qui sécrètent de la sueur dans les follicules pileux, les glandes eccrines sécrètent de la sueur directement à la surface de la peau. Cette sueur est inodore, incolore et relativement diluée, puisqu'il s'agit d'un ultrafiltrat de plasma. Ainsi, il a une chaleur latente de vaporisation élevée et convient parfaitement à son objectif de refroidissement.

À titre d'exemple de l'efficacité de ce système de refroidissement, un homme travaillant à un coût en oxygène de 2.3 l/min produit une chaleur métabolique nette (M-W) d'environ 640 W. Sans transpiration, la température corporelle augmenterait à un rythme d'environ 1°C toutes les 6 à 7 min. Avec une évaporation efficace d'environ 16 g de sueur par minute (un taux raisonnable), le taux de perte de chaleur peut correspondre au taux de production de chaleur et la température centrale du corps peut être maintenue à un état stable. C'est,

M–W±R±C–E = 0

Les glandes eccrines sont de structure simple, constituées d'une partie sécrétoire enroulée, d'un canal et d'un pore cutané. Le volume de sueur produit par chaque glande dépend à la fois de la structure et de la fonction de la glande, et le taux de transpiration total dépend à son tour du recrutement des glandes (densité active des glandes sudoripares) et de la production des glandes sudoripares. Le fait que certaines personnes transpirent plus que d'autres est principalement attribuable aux différences de taille des glandes sudoripares (Sato et Sato 1983). L'acclimatation à la chaleur est un autre déterminant majeur de la production de sueur. Avec le vieillissement, les taux de sudation plus faibles ne sont pas attribuables à moins de glandes eccrines activées, mais à une diminution de la production de sueur par glande (Kenney et Fowler 1988). Ce déclin est probablement lié à une combinaison d'altérations structurelles et fonctionnelles qui accompagnent le processus de vieillissement.

Comme les signaux vasomoteurs, les impulsions nerveuses vers les glandes sudoripares proviennent du POAH et descendent à travers le tronc cérébral. Les fibres qui innervent les glandes sont des fibres cholinergiques sympathiques, une combinaison rare dans le corps humain. Alors que l'acétylcholine est le principal neurotransmetteur, les transmetteurs adrénergiques (catécholamines) stimulent également les glandes eccrines.

À bien des égards, le contrôle de la transpiration est analogue au contrôle du flux sanguin cutané. Les deux ont des caractéristiques d'apparition similaires (seuil) et des relations linéaires avec l'augmentation T_c. Le dos et la poitrine ont tendance à avoir des débuts de transpiration plus précoces, et les pentes de la relation entre le taux de sudation local et T_c sont les plus raides pour ces sites. Comme SkBF, la transpiration est modifiée par des facteurs non thermiques tels que l'hypohydratation et l'hyperosmolalité. A noter également un phénomène appelé "hidromeiose", qui survient dans des environnements très humides ou sur des zones cutanées constamment recouvertes de vêtements mouillés. Ces zones de peau, en raison de leur état constamment humide, diminuent la production de sueur. Cela sert de mécanisme de protection contre la déshydratation continue, car la sueur qui reste sur la peau au lieu de s'évaporer n'a aucune fonction de refroidissement.

Si le taux de sudation est adéquat, le refroidissement par évaporation est finalement déterminé par le gradient de pression de vapeur d'eau entre la peau humide et l'air qui l'entoure. Ainsi, une humidité élevée et des vêtements lourds ou imperméables limitent le refroidissement par évaporation, tandis que l'air sec, le mouvement de l'air autour du corps et des vêtements poreux minimes facilitent l'évaporation. D'autre part, si le travail est lourd et la transpiration abondante, le refroidissement par évaporation peut également être limité par la capacité du corps à produire de la sueur (maximum environ 1 à 2 l/h).

Régulation de la température dans le froid

Une différence importante dans la façon dont les humains réagissent au froid par rapport à la chaleur est que le comportement joue un rôle beaucoup plus important dans la réponse thermorégulatrice au froid. Par exemple, porter des vêtements appropriés et adopter des postures qui minimisent la surface disponible pour la perte de chaleur (« se blottir ») sont beaucoup plus importants dans des conditions ambiantes froides que dans la chaleur. Une deuxième différence est le rôle plus important joué par les hormones lors du stress dû au froid, notamment l'augmentation de la sécrétion de catécholamines (norépinéphrine et épinéphrine) et d'hormones thyroïdiennes.

Vasoconstriction cutanée

Une stratégie efficace contre la perte de chaleur du corps par rayonnement et convection consiste à augmenter l'isolation efficace fournie par la coque. Chez l'homme, cela se fait en diminuant le flux sanguin vers la peau, c'est-à-dire par vasoconstriction cutanée. La constriction des vaisseaux cutanés est plus prononcée aux extrémités qu'au tronc. Comme la vasodilatation active, la vasoconstriction cutanée est également contrôlée par le système nerveux sympathique et est influencée par T_cT_sk et les températures locales.

L'effet du refroidissement de la peau sur la fréquence cardiaque et la réponse de la pression artérielle varie selon la zone du corps qui est refroidie et si le froid est suffisamment intense pour causer de la douleur. Par exemple, lorsque les mains sont immergées dans l'eau froide, la FC, la pression artérielle systolique (PAS) et la pression artérielle diastolique (PAD) augmentent toutes. Lorsque le visage est refroidi, SBP et DBP augmentent en raison de la réponse sympathique généralisée ; cependant, la fréquence cardiaque diminue en raison d'un réflexe parasympathique (LeBlanc 1975). Pour confondre davantage la complexité de la réponse globale au froid, il existe une large gamme de variabilité dans les réponses d'une personne à l'autre. Si le stress dû au froid est d'une ampleur suffisante pour diminuer la température centrale du corps, la FC peut augmenter (en raison de l'activation sympathique) ou diminuer (en raison de l'augmentation du volume sanguin central).

Un cas spécifique d'intérêt est appelé vasodilatation induite par le froid (CIVD). Lorsque les mains sont placées dans de l'eau froide, SkBF diminue initialement pour conserver la chaleur. Au fur et à mesure que la température des tissus baisse, SkBF augmente paradoxalement, diminue à nouveau et répète ce schéma cyclique. Il a été suggéré que la CIVD est bénéfique pour prévenir les lésions tissulaires causées par le gel, mais cela n'a pas été prouvé. Mécaniquement, la dilatation transitoire se produit probablement lorsque les effets directs du froid sont suffisamment graves pour diminuer la transmission nerveuse, ce qui annule de manière transitoire l'effet du froid sur les récepteurs sympathiques des vaisseaux sanguins (médiant l'effet constricteur).

Shivering

Au fur et à mesure que le refroidissement du corps progresse, la deuxième ligne de défense est le frisson. Le frisson est la contraction involontaire et aléatoire des fibres musculaires superficielles, qui ne limite pas la perte de chaleur mais augmente plutôt la production de chaleur. Étant donné que de telles contractions ne produisent aucun travail, de la chaleur est générée. Une personne au repos peut augmenter sa production de chaleur métabolique d'environ trois à quatre fois pendant des frissons intenses, et peut augmenter T_c de 0.5 ºC. Les signaux pour déclencher le frisson proviennent principalement de la peau et, en plus de la région POAH du cerveau, l'hypothalamus postérieur est également impliqué dans une large mesure.

Bien que de nombreux facteurs individuels contribuent aux frissons (et à la tolérance au froid en général), un facteur important est la graisse corporelle. Un homme avec très peu de graisse sous-cutanée (2 à 3 mm d'épaisseur) commence à frissonner après 40 min à 15 ºC et 20 min à 10 ºC, tandis qu'un homme qui a plus de graisse isolante (11 mm) peut ne pas frissonner du tout à 15 ºC et après 60 min à 10 ºC (LeBlanc 1975).

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